- Stolonen in planten
- Plantstolonen zijn gemodificeerde stengels
- Stolonen bij dieren
- Stolonen in paddenstoelen
- Referenties
De stolonen zijn gemodificeerde stengels die kenmerkend zijn voor veel planten met vegetatieve reproductie (aseksueel) die vanaf de basis van de hoofdstam langs het oppervlak van de grond uitsteken (kruipen) en adventieve wortels ontwikkelen, zodat ze uiteindelijk kunnen geven plaats naar een aparte plant.
Deze structuren komen ook voor bij dieren en schimmels en vervullen dezelfde klonale of aseksuele voortplantingsfuncties, waarbij ze genetisch identieke individuen vormen die met elkaar verbonden zijn via niet-gesegmenteerde processen (stolonen).

Foto van een plantstolon (Bron: Macleay Grass Man via Wikimedia Commons)
Levende wezens hebben het vermogen om de omvang van hun natuurlijke populaties te vergroten via twee reproductieve routes: seksueel en aseksueel. Sommigen van hen zijn uitsluitend seksueel (mensen en andere zoogdieren bijvoorbeeld), maar anderen kunnen zich zowel seksueel als ongeslachtelijk voortplanten (schimmels, planten en anderen).
Seksuele voortplanting omvat de fusie van een vrouwelijke gameet (de eicel) met een mannelijke gameet (de sperma of stuifmeelkorrels), deze fusie produceert een zygote die het embryo zal doen ontstaan dat een nieuw individu zal vormen dat genetisch anders is dan zijn twee ouders.
Seksuele voortplanting impliceert een toename van de genetische variabiliteit van de populaties van levende wezens en vertegenwoordigt in veel gevallen een selectief voordeel, aangezien de nieuwe individuen zich onder andere beter kunnen aanpassen aan verschillende omgevingsomstandigheden.
Aan de andere kant heeft klonale, aseksuele of vegetatieve voortplanting te maken met de toename van het aantal individuen in een populatie op basis van mitotische delen van hetzelfde individu, dus genetisch identieke individuen.
Stolonen in planten
Stolonen worden gekenmerkt als uitsteeksels van de stengel die onvoorziene wortels produceren, overal waar ze in contact komen met het substraat (grond).
Ze komen voort uit de "hoofd" stengel en aangezien het gemodificeerde stengels zijn, verdelen ze zich ook in knopen, waaruit de adventieve wortels (andere wortels dan de hoofdwortel) tevoorschijn komen. Bovendien zijn de delen van de internodiën van grote lengte.
De vorm van groei door stolonen bestaat dan uit een knop van de hoofdstam waaruit een stolon voortkomt. In het eerste knooppunt dat in contact komt met de grond worden wortels geproduceerd, en in de volgende knoop krijgt de stolon-top een verticale positie en verdikt om een structuur te vormen waarin bladeren en bloemen worden geproduceerd.
De uitloper die naar boven "gedraaid" is, produceert wortels en nieuwe knoppen om nieuwe uitlopers te projecteren of liever, om de uitloper die zijn oorsprong vond in de oorspronkelijke plant "voort te zetten". Wanneer de stolon sterft, scheiden de "dochter" -planten zich en zijn ze volledig onafhankelijk.
Omdat onafhankelijke planten kunnen worden gevormd uit stolonen zonder dat de fusie van twee gametische cellen nodig is (eicel en pollenkorrel), zijn deze structuren een van de aseksuele voortplantingsroutes van bepaalde planten waardoor ze zich kunnen vormen " netwerken ”van klonale planten, wat hun verspreiding vergemakkelijkt, hoewel het de genetische variabiliteit niet bevordert.

Stolonen van een aardbeiplant (Fragaria ananassa) (Bron: Frank Vincentz via Wikimedia Commons)
Een voorbeeld van planten met aseksuele voortplanting door middel van uitlopers zijn aardbeien (Fragaria ananassa), waarvan de massateelt dit vermogen benut om in aanzienlijk kortere tijden een groot aantal planten te verkrijgen dan die betrokken bij het ontkiemen van seksuele zaden.
Grassen planten zich ook klonaal voort via stolonen, en tarwe en grassen zijn goede voorbeelden van deze soorten. Dit type reproductie geldt ook voor sommige aromatische soorten van commercieel belang, zoals munt of groene munt, enz.
Plantstolonen zijn gemodificeerde stengels
Stolonen, zoals hierboven vermeld, zijn gemodificeerde stengels van planten die deelnemen aan de aseksuele voortplanting van veel soorten.
In tegenstelling tot wortelstokken (die "takken" zijn van de hoofdwortels die in verschillende richtingen in de grond kunnen groeien en onafhankelijke planten in de directe omgeving kunnen produceren) en ranken (die eenvoudigweg de structuren van sommige planten ondersteunen en vasthouden) , uitlopers zijn "kruipende" stengels die onvoorziene wortels produceren.
De knollen, die ook worden beschouwd als wijzigingen van de stengel, zijn eigenlijk gemodificeerde uitlopers die in plaats van hun toppen (uiteinden) te differentiëren in nieuwe planten, ze verbreden en reservestoffen opslaan.
Stolonen bij dieren
In het dierenrijk zijn stolonen uitbreidingen zoals "wortels" die uit de lichaamswand van sommige kleine meercellige dieren steken. Hieruit ontstaan ‘knoppen’ die, wanneer ze zich ontwikkelen, nieuwe zooiden produceren die in staat zijn om complete dieren voort te brengen die door middel van stolonen met elkaar zijn verbonden.
Ze zijn vooral belangrijk bij:
- Anthozoa: koloniale mariene cnidarians zoals anemonen, koralen en zee ‘veren’
- Hydrozoans: cnidarians zoals hydroids en hydromedusas (hydra's, bijvoorbeeld)
- Stoloniferen: cnidarians die eenvoudige poliepen zijn, gescheiden door uitlopers zoals "linten" die roosters vormen
- Sea squirts: behorend tot het phylum van de chordates en die ook bekend staan als zeespuiten
- Ectoproctos: dit zijn sessiele kolonies van zooïden. In stoloniferous soorten zoals Bowerbankia sp. kolonies zijn met elkaar verbonden door uitlopers
- Sommige hemichordaten zoals leden van het geslacht Rhabdopleura, waarvan de zooiden ook onderling verbonden zijn door stolonen

Ongeslachtelijke voortplanting van een cnidariër (Rhizostoma luteum) door middel van stolonen (Bron: Karen Kienberger via Wikimedia Commons)
De meeste stolonen in deze groep levende wezens dragen bij aan de vorming van kolonies, aangezien dit weefseluitbreidingen zijn die de vorming van klonale individuen mogelijk maken, waardoor de populaties groter worden.
De zooïden die worden gevormd uit de aseksuele knoppen die door uitlopers worden geproduceerd, zijn bijna altijd afkomstig van een zeer klein aantal individuen die het product waren van een seksuele voortplantingsgebeurtenis, en daarom zijn de kolonies sets van genetisch identieke organismen.
Stolonen in paddenstoelen
Veel soorten schimmels planten zich ongeslachtelijk voort via uitlopers, maar het meest representatieve geval is dat van zwarte broodvorm of Rhizopus stolonifer. Deze soort is ook verantwoordelijk voor het rotten van veel fruit en vochtig voedsel dat rijk is aan calorieën (koolhydraten).
Deze zygomyceten kunnen zich seksueel en ongeslachtelijk voortplanten en gebruiken hiervoor in beide gevallen sporen. Hun mycelia worden verspreid door middel van uitlopers, dit zijn gespecialiseerde hyfen die op het oppervlak van voedsel worden verspreid.

Diagram van ongeslachtelijke voortplanting door uitlopers van zwarte broodvorm (Bron: Pancrat traduktita de Bildoj via Wikimedia Commons)
Net als bij planten produceren ze overal waar uitlopers met het oppervlak in contact komen rhizoïden voor fixatie en uit deze structuren vormen ze een vegetatief lichaam dat bekend staat als een sporangiofoor.
De sporangioforen hebben sporangia aan hun uiteinden, gekenmerkt door hun zwarte kleur en met aseksuele sporen die vrijkomen om te ontkiemen in andere delen van het voedsel en de vegetatieve reproductie van de schimmel voort te zetten.
Referenties
- Brusca, RC en Brusca, GJ (2003). Ongewervelden (nr. QL 362. B78 2003). Basingstoke.
- Finch, S., Samuel, A., & Lane, GP (2014). De akkerbouw van Lockhart en Wiseman, inclusief grasland. Elsevier.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Geïntegreerde principes van zoölogie (Deel 15). New York: McGraw-Hill.
- Nabors, MW (2004). Inleiding tot de plantkunde (nr. 580 N117i). Pearson.
- Raven, PH, Evert, RF en Eichhorn, SE (2005). Biologie van planten. Macmillan.
