ENTEROCYTEN: KENMERKEN, STRUCTUUR, FUNCTIES, ZIEKTEN - BIOLOGIE - 2026

De enterocyten zijn epitheelcellen van de dunne darm waarvan de belangrijkste functie de opname van voedingsstoffen en het transport naar andere weefsels van het lichaam is. Ze nemen ook deel als onderdeel van de intestinale immunologische barrière tegen het binnendringen van gifstoffen en ziekteverwekkers, aangezien dit het lichaamsdeel is dat het meest aan de buitenkant wordt blootgesteld.

Deze cellen vormen ongeveer 80% van het epitheel in de dunne darm. Het zijn gepolariseerde cellen, met talrijke microvilli (borstelrand) naar het apicale uiteinde.

Schema van een enterocyt. Boumphreyfrderivative werk: Miguelferig, via Wikimedia Commons

Ze zijn afkomstig van stamcellen in de darmcrypten. Ze bevinden zich in de villi van de dunne darm en zijn van korte duur. Bij mensen wordt het darmepitheel elke vier tot vijf dagen volledig vernieuwd.

Als er defecten zijn in enterocyten, kunnen verschillende aangeboren ziekten ontstaan. Ze zijn het gevolg van problemen bij het transport van eiwitten en bij de mobilisatie en het metabolisme van lipiden. Evenzo kunnen fouten optreden in het immuunsysteem van de darmbarrière.

Structuur

De term enterocyte betekent "absorptiecel" en werd voor het eerst gebruikt door Booth in 1968.

Enterocyten worden gevormd als een bijna continue laag, afgewisseld met andere, minder overvloedige celtypen. Deze laag vormt het darmepitheel.

Morfologie

Gedifferentieerde enterocyten zijn kolomvormige cellen met een ellipsoïdale kern in de basale helft van het cytoplasma. Tegen het apicale uiteinde van de cel komen talloze dictyosomen voor.

Ze vertonen overvloedige mitochondriën, die ongeveer 13% van het cytoplasmatische volume innemen.

Het meest prominente kenmerk van enterocyten is de evaginatie van het plasmamembraan naar het apicale uiteinde. Het heeft een groot aantal projecties die bekend staan ​​als microvilli. Ze hebben een cilindrische vorm en zijn parallel gerangschikt. De set microvilli vormt de zogenaamde brush border.

De microvilli van de borstelrand vergroten het oppervlak van het membraan 15 tot 40 keer. Spijsverteringsenzymen en degenen die verantwoordelijk zijn voor het transport van stoffen bevinden zich in de microvilli.

Kenmerken

-Polariteit van cellen

Enterocyten zijn, net als veel epitheelcellen, gepolariseerd. De cellulaire componenten zijn verdeeld over de verschillende domeinen. De samenstelling van het plasmamembraan is in deze gebieden anders.

Cellen hebben over het algemeen drie domeinen: apicaal, lateraal en basaal. In elk van deze zijn er specifieke lipiden en eiwitten. Elk van deze zones vervult een bepaalde functie.

Er zijn twee domeinen onderscheiden in de enterocyt:

• Apicaal domein : het bevindt zich in de richting van het lumen van de darm. Microvilli worden gekenmerkt en zijn gespecialiseerd in de opname van voedingsstoffen.
• Basolateraal domein : gelegen in de richting van de interne weefsels. Het plasmamembraan is gespecialiseerd in het transport van stoffen van en naar de enterocyt.

-Kenmerken van de rand of penseelrand

De borstelrand heeft de typische structuur van plasmamembranen. Het bestaat uit een lipide dubbellaag die is geassocieerd met zeer specifieke eiwitten.

De enzymen die verantwoordelijk zijn voor de vertering van koolhydraten en eiwitten zijn verankerd aan de borstelrand. Evenzo zijn op dit gebied de enzymen gespecialiseerd in het transport van stoffen.

Elk van de microvilli is ongeveer 1-2 µm lang en 100 µm in diameter. Ze hebben een bijzondere structuur gevormd door:

Kern van microvilli

Elke microvillus bevat een bundel van twintig actinefilamenten. Het basale deel van de bundel filamenten vormt de wortel, die verbinding maakt met het terminalnetwerk. Bovendien bevat de kern twee soorten polypeptiden (fimbrin en vilin).

Terminal netwerk

Het wordt gevormd door een ring van actinefilamenten die tussenkomen in de verankerende verbindingen tussen naburige enterocyten. Bovendien zijn vinculine (cytoskelet-eiwit) en myosine aanwezig naast andere eiwitten. Het vormt de zogenaamde fibrillaire plaque.

Glycocalyx

Het is een laag die de microvilli bedekt. Het is samengesteld uit mucopolysacchariden geproduceerd door de enterocyt. Ze vormen microfilamenten die aan het buitenste deel van de microvilli zijn bevestigd.

De glycocalyx wordt geacht deel te nemen aan de terminale vertering van voedingsstoffen, geassocieerd met de aanwezigheid van hydrolasen. Het neemt ook deel aan de immuunbarrièrefunctie van het darmepitheel.

-Unions tussen enterocyten

De cellen waaruit het darmepitheel bestaat (voornamelijk bestaande uit enterocyten) zijn met elkaar verbonden. Deze verbindingen vinden plaats via eiwitcomplexen en geven het epitheel structurele integriteit.

Knooppunten zijn ingedeeld in drie functionele groepen:

Krappe kruispunten

Het zijn intracellulaire knooppunten in het apicale deel. Zijn functie is om de integriteit van de epitheliale barrière en zijn polariteit te behouden. Ze beperken de beweging van ionen en luminale antigenen naar het basolaterale domein.

Ze bestaan ​​uit vier families van eiwitten: occludines, claudines, tricelluline en adhesiemoleculen.

Ankerverbindingen

Ze verbinden het cytoskelet van naburige cellen en de extracellulaire matrix. Ze genereren zeer resistente structurele eenheden.

De vereniging tussen aangrenzende cellen wordt uitgevoerd door adhesiemoleculen uit de groep van cadherines en catenines.

Communicerende vakbonden

Ze maken communicatie mogelijk tussen de cytoplasma's van aangrenzende cellen, die plaatsvindt door de vorming van kanalen die de membranen passeren.

Deze kanalen zijn opgebouwd uit zes transmembraaneiwitten uit de groep van connexinen.

Levenscyclus

Enterocyten gaan bij mensen ongeveer vijf dagen mee. In het geval van muizen kan de levenscyclus twee tot vijf dagen duren.

Deze cellen vormen zich in de zogenaamde Lieberkün-crypten. Hier worden de stamcellen gepresenteerd van de verschillende celtypen waaruit het darmepitheel bestaat.

Stamcellen delen zich vier tot zes keer. Vervolgens beginnen de cellen onder druk te bewegen vanuit de andere cellen in formatie.

In zijn beweging van de crypte naar de apicale zone van de villi, differentieert de enterocyt geleidelijk. Van contact met andere cellen, interactie met hormonen en voedingssamenstelling is aangetoond dat ze differentiatie beïnvloeden.

Het proces van differentiatie en beweging naar de darmvlokken duurt ongeveer twee dagen.

Vervolgens beginnen de enterocyten te worden geëxfolieerd. Cellen verliezen de verschillende soorten knooppunten. Bovendien worden ze onderworpen aan mechanische druk totdat ze loskomen en worden ze vervangen door nieuwe cellen.

Kenmerken

Enterocyten hebben als belangrijkste functie de opname en het transport van voedingsstoffen naar verschillende delen van het lichaam. Evenzo nemen ze actief deel aan de immuunbeschermingsfuncties die in de darm voorkomen.

Opname en transport van voedingsstoffen

De voedingsstoffen die door enterocyten worden opgenomen, zijn voornamelijk afkomstig van maagafbraak. Deze cellen kunnen echter peptiden en disachariden verteren door de aanwezigheid van specifieke enzymen.

De meeste voedingsstoffen in het spijsverteringskanaal passeren het membraan van de enterocyten. Sommige moleculen zoals water, ethanol en eenvoudige lipiden bewegen door concentratiegradiënten. Anderen, zoals glucose en meer complexe lipiden, worden gemobiliseerd door transporteiwitten.

In de enterocyten worden de verschillende lipoproteïnen gevormd die triglyceriden en cholesterol naar verschillende weefsels transporteren. Onder deze hebben we chylomicronen, HDL en VDL.

Het ijzer dat nodig is voor de synthese van verschillende eiwitten, zoals hemoglobine, wordt opgenomen door de enterocyten. IJzer komt de cellen binnen via een membraantransporteur. Later voegt het zich bij andere transporteurs die het naar het bloed brengen waar het zal worden gebruikt.

Darm-immuunbarrière

Het darmepitheel vormt een barrière tussen de interne en externe omgeving, vanwege de structuur die wordt gevormd door de verschillende celverbindingen. Deze barrière verhindert de doorgang van mogelijk schadelijke stoffen zoals antigenen, toxines en verschillende pathogenen.

Enterocyten moeten de dubbele functie vervullen: het opnemen van voedingsstoffen en het voorkomen van de doorgang van schadelijke stoffen en organismen. Hiervoor wordt het apicale gebied bedekt door een laag koolhydraten geproduceerd door andere epitheelcellen, bekers genaamd. Het laat kleine moleculen door, maar geen grote.

Aan de andere kant heeft de glycocalyx langs de borstelrand veel negatieve ladingen die direct contact van pathogenen met het enterocytmembraan voorkomen.

Ze hebben ook het vermogen om een ​​immuunrespons op te wekken in aanwezigheid van bepaalde antigenen.

Van enterocyten is aangetoond dat ze blaasjes produceren in het apicale domein die rijk zijn aan alkalische fosfatase. Deze verbinding remt de groei van bacteriën en vermindert het vermogen van bacteriën om zich aan de enterocyt te binden.

Ziekten

Wanneer er fouten optreden in de vorming of structuur van enterocyten, kunnen verschillende aangeboren pathologieën optreden. Onder deze hebben we:

Microvillus-inclusieziekte

Het treedt op wanneer er bij de differentiatie van de enterocyt atrofie is bij de vorming van de borstelrand.

Symptomen zijn aanhoudende diarree, problemen met de opname van voedingsstoffen en ontwikkelingsfalen. In 95% van de gevallen verschijnen de symptomen in de eerste dagen na de geboorte.

Trichohepatoenteric syndroom

Deze ziekte gaat gepaard met problemen bij de ontwikkeling van de darmvlokken en beïnvloedt de structuur van de epitheellaag.

Symptomen zijn onbehandelbare diarree in de eerste levensmaand. Bovendien zijn er mislukkingen in de opname en ontwikkeling van voedingsstoffen. Gezichtsdysmorfisme, haar- en huidafwijkingen kunnen voorkomen. Het immuunsysteem wordt ook aangetast.

Chylomicron-retentieziekte

Er worden geen chylomicronen (lipoproteïnen die verantwoordelijk zijn voor het transport van lipiden) geproduceerd. Grote vacuolen van lipiden worden gezien in enterocyten. Daarnaast zijn er chylomicronachtige deeltjes aanwezig die niet uit de randen van het membraan komen.

Patiënten vertonen chronische diarree, ernstige problemen met de opname van lipiden, ontwikkelingsfalen en hypocholesterolemie.

Congenitale tuft-enteropathie

Het wordt geassocieerd met atrofie bij de ontwikkeling van de darmvlokken, desorganisatie van de enterocyten en de aanwezigheid van een soort toefjes aan de top van de villi.

Symptomen zijn aanhoudende diarree direct na de geboorte. De darm heeft niet het vermogen om voedingsstoffen op te nemen, die intraveneus aan de patiënt moeten worden gegeven. Haar ziet er wollig uit en de ontwikkeling en het immuunsysteem worden aangetast.

Enterocyten en HIV

Bij met hiv geïnfecteerde patiënten kunnen problemen optreden bij de opname van voedingsstoffen. In deze gevallen is het meest voor de hand liggende symptoom steatorroe (diarree met lipiden in de ontlasting).

Het hiv-virus blijkt bij deze patiënten cryptstamcellen te infecteren. Daarom wordt de differentiatie van enterocyten die hun functie niet kunnen vervullen, aangetast.

Referenties

1. Hall, E (2013) Dunne darm. In: Washabau R en M Day (eds) Gastro-enterologie bij honden en katten). Elsevier Inc. 651-728.
2. Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan en C Halsted (1991) Humane immunodeficiëntievirusinfectie van enterocyten en mononucleaire cellen in menselijke jejuna-mucosa. Gastro-enterologie 100: 1521-1527.
3. Keller T en M Mooseker (1991) Enterocyt-cytoskelet: zijn structuur en functie. Supplement 19: Handbook of Physiology. Het gastro-intestinale systeem, intestinale absorptie en secretie: 209-221.
4. Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman en S Jzendoorn (2016) De rol van enterocytdefecten in de pathogenese van aangeboren diarree-aandoeningen. Ziektemodellen en mechanismen 9: 1-12.
5. Salvo-Romero E en C Alo (2015) Intestinale barrièrefunctie en de implicatie ervan bij spijsverteringsziekten. Rev. Esp. Enferm. Graven. 101: 686-696.
6. Van der Flier L en H Clevers (2009) Stamcellen, zelfvernieuwing en differentiatie in het darmepitheel. Annu. Rev. Physiol. 71: 241-260.