- Bij dieren
- Kiemrust bij ongewervelde dieren
- Kiemrust bij gewervelde dieren
- Winterslaap
- In planten
- Kiemrust in de knoppen
- Kiemrust in zaden
- Referenties
De term kiemrust verwijst naar een reeks fysiologische processen die in het algemeen eindigen in het stoppen van metabolisme, groei en ontwikkeling gedurende verschillende perioden. Dit fenomeen wordt gepresenteerd door talrijke soorten bacteriën, schimmels, protisten, planten en dieren, zowel gewervelde dieren als ongewervelde dieren, hoewel het voor sommige groepen nooit is gemeld.
Kiemrust is een aanpassings- en overlevingsmechanisme dat normaal gesproken optreedt als reactie op extreme omgevingsomstandigheden, zoals bijvoorbeeld seizoensveranderingen waarbij individuen onder andere te maken kunnen krijgen met extreme temperaturen, uitdroging, overstromingen, gebrek aan voedingsstoffen.

Marmot (Bron pixabay.com)
Alle organismen, zowel zittend als die met het vermogen om vrij te bewegen, worden op een bepaald moment in hun levensgeschiedenis geconfronteerd met een beperkende voorwaarde voor hun voortplanting, groei of overleving. Sommigen reageren met bevolkingsverschijnselen zoals migraties, terwijl anderen een slapende toestand ingaan.
De factoren die het begin van dit proces veroorzaken, zowel extern als intern, variëren van soort tot soort, en er kunnen zelfs belangrijke verschillen zijn tussen individuen van dezelfde soort die zich in geografisch verschillende gebieden bevinden.
Hier zijn enkele kenmerken en voorbeelden tussen het proces van dieren en planten.
Bij dieren
Kiemrust bij ongewervelde dieren
Bij deze groep dieren variëren de soorten kiemrust van een klein ei tot de gemodificeerde vorm van een volwassene. Het wordt geclassificeerd als rust en diapauze, afhankelijk van de factoren die betrokken zijn bij het ontstaan en het onderhoud ervan.
Rust verwijst naar alle vormen die worden veroorzaakt door ongunstige omgevingsomstandigheden. Winterslaap, estivatie, anhydrobiose (leven zonder water) en cryptobiose (verborgen of verborgen leven) zijn vormen van rust.
De diapauze wordt, meer dan door externe omstandigheden, in stand gehouden door interne fysiologische reacties, inherent aan elke soort en individu.
Veel soorten poriferen, cnidarians, platwormen, raderdiertjes, nematoden, tardigrades, geleedpotigen, weekdieren, ringwormen, hemicordaten en chordaten vertonen ofwel rust- of diapause vormen.
Sommige sponzen produceren resistente edelstenen die hen helpen om volledige populaties te herstellen zodra de gunstige omstandigheden zijn hersteld. Bepaalde soorten cnidarians produceren basale dooiers of "slapende" geslachtseieren die weken tot maanden kunnen duren.
Insecten kunnen in elk stadium in diapauze komen (eieren, larven, poppen of volwassen dieren), afhankelijk van de soort en de habitat die ze innemen. Myriapoden kunnen zich in kleine kassen op de grond wikkelen en zijn als volwassen organismen bestand tegen overstromingen.
Bij weekdieren is ook waargenomen dat tweekleppige dieren en prostitsen in rust gaan door hun kleppen af te sluiten of hun schelpen te openen. Bivalven kunnen op deze manier enkele maanden in het sediment worden begraven.
Het is belangrijk te vermelden dat kiemrust veel vaker voorkomt bij soorten van terrestrische, semi-terrestrische of zoetwater ongewervelde dieren dan bij mariene soorten, misschien vanwege de relatieve stabiliteit van deze omgevingen ten opzichte van terrestrische soorten.
Kiemrust bij gewervelde dieren
Bij gewervelde dieren zijn de bekendste gevallen van kiemrust die van winterslaap bij zoogdieren zoals ursiden en knaagdieren, en bij vogels.
De laatste tijd is er echter veel onderzoek gedaan naar de kiemrust van tumorcelpopulaties van kankerpatiënten, die nauw verband houdt met de ontwikkeling van metastasen.
Net als bij de rest van dieren en planten, treedt bij zoogdieren kiemrust op als een aanpassingsmechanisme om het hoofd te bieden aan perioden van hoge energievraag maar met weinig energiebeschikbaarheid in de omgeving.
Het heeft te maken met fysiologische, morfologische en gedragsveranderingen waardoor het dier in ongunstige omstandigheden kan overleven.
Winterslaap
Het begin van een winterslaapseizoen wordt gekenmerkt door lange "verschuivingen" van verdoving, waarbij de stofwisselingssnelheid geleidelijk afneemt en de lichaamstemperatuur slechts een paar graden boven kamertemperatuur blijft.
Deze "lethargie" wordt afgewisseld met momenten van intense metabolische activiteit, die erin slagen de lichaamstemperatuur te verhogen voordat ze weer lethargie worden. Gedurende deze periode zijn alle lichaamsfuncties verminderd: hartslag, ademhaling, nierfunctie, etc.
Seizoensveranderingen bereiden het dier voor op winterslaap. De bereiding, op fysiologisch niveau, wordt waarschijnlijk bereikt door het veranderen van de steady-state-niveaus van veel eiwitten die specifieke functies vervullen voor het verhogen of verlagen van de overvloed van sommige mRNA's en hun overeenkomstige eiwitten.
Het binnenkomen en verlaten van loomheid is eerder gerelateerd aan omkeerbare en snelle metabolische schakelingen, die meer ogenblikkelijk werken dan veranderingen in de controle van genexpressie, transcriptie, translatie of stabiliteit van producten.
In planten
De bekendste gevallen van kiemrust bij planten komen overeen met de kiemrust van zaden, knollen en knoppen, die kenmerkend zijn voor planten die onderhevig zijn aan seizoensinvloeden.
In tegenstelling tot de kiemrust bij dieren, gaan planten de kiemrust in op basis van temperatuur, lengte van de fotoperiode, kwaliteit van het licht, temperatuur tijdens lichte en donkere perioden, voedingsomstandigheden en beschikbaarheid van water. Het wordt beschouwd als een "erfelijke" eigenschap omdat het ook genetisch bepaald is.
Kiemrust in de knoppen
Dit fenomeen komt bij veel bomen voor en omvat het jaarlijkse verlies en vernieuwing van bladeren. Bomen zonder bladeren in de winter zouden inactief of slapend zijn.
De eindknoppen, beschermd door de katafielen, zijn die welke vervolgens aanleiding geven tot de nieuwe bladeren en bladprimordia.

Boomknoppen in de winter (Bron: pixabay.com)
Deze knoppen vormen ongeveer twee maanden voordat de actieve groei ophoudt en de bladeren verloren gaan. In tegenstelling tot dieren gaan in planten fotosynthetische, ademhalings-, transpiratie- en andere fysiologische activiteiten het hele jaar door, het enige dat echt stopt, is de groei.
De golflengten van licht (rood en verrood) lijken een zeer belangrijke rol te spelen bij het tot stand brengen en afbreken van kiemrust in de knoppen, evenals bij de ophoping van het hormoon abscisinezuur (ABA).
Kiemrust in zaden
Zaadrust is heel gebruikelijk bij wilde planten, omdat het hen de mogelijkheid geeft om natuurrampen te overleven, de concurrentie tussen individuen van dezelfde soort te verminderen of kieming in het verkeerde seizoen te voorkomen.
In zaden wordt dit proces gecontroleerd door de regulatie van genetische expressie, enzymatische activiteit en accumulatie van groeiregulatoren, met een fundamentele rol van ABA. Dit hormoon hoopt zich op in zaden en wordt verondersteld te worden gesynthetiseerd door het endosperm en embryo, in plaats van door de plant waaruit het zaad voortkomt.
Tijdens de rustperiode zijn de zaden bestand tegen langdurige uitdroging. LATE-EMBRYOGENESIS ABUNDANT (LEA) -eiwitten bleken te werken als beschermers van andere noodzakelijke eiwitten tijdens perioden van uitdroging.

Dorly-zaden van komijn, Cuminum cyminum (Bron: pixabay.com/)
In de knollen is er ook kiemrust. De meristemen van deze structuren staan stil in de G1-fase van de celcyclus, voorafgaand aan de DNA-synthese. Het loslaten van deze arrestatie is afhankelijk van veel cycline-afhankelijke kinasen en hun stroomafwaartse doelen.
ABA en ethyleen zijn vereist voor het begin van de kiemrust bij knollen, maar alleen AVA is nodig om de kiemrust te behouden. In deze toestand vertonen de knollen lage niveaus van auxine en cytokinine, waarvan wordt aangenomen dat ze deelnemen aan de afbraak en daaropvolgende ontkieming.
Referenties
- Alsabti, EAK (1979). Kiemrust tumor. J. Cancer Res. Clin. Oncol. , 95, 209-220.
- Azcón-Bieto, J., en Talón, M. (2008). Fundamentals of Plant Physiology (2e ed.). Madrid: McGraw-Hill Interamericana van Spanje.
- Cáceres, C. (1997). Kiemrust bij ongewervelde dieren. Ongewervelde biologie, 116 (4), 371-383.
- Carey, H., Andrews, M., & Martin, S. (2003). Zoogdierenslaap: cellulaire en moleculaire reacties op depressief metabolisme en lage temperatuur. Physiological Reviews, 83 (4), 1153-1181.
- Finkelstein, R., Reeves, W., Ariizumi, T., & Steber, C. (2008). Moleculaire aspecten van kiemrust. Jaaroverzicht van plantenbiologie, 59 (1), 387-415.
- Koornneef, M., Bentsink, L., & Hilhorst, H. (2002). Zaadrust en kieming. Current Opinion in Plant Biology, 5, 33–36.
- Perry, TO (1971). Kiemrust van bomen in de winter. Science, 171 (3966), 29-36. https://doi.org/10.1126/science.171.3966.29
- Romero, I., Garrido, F., en Garcia-Lora, AM (2014). Metastasen in immuungemedieerde kiemrust: een nieuwe kans om kanker aan te pakken. Cancer Research, 74 (23), 6750-6757. https://doi.org/10.1158/0008-5472.CAN-14-2406
- Suttle, J. (2004). Fysiologische regulatie van kiemrust in aardappelknollen. Amer. J. of Potato Res, 81, 253-262.
- Vegis, A. (1964). Kiemrust in hogere planten. Annu. Rev. Plant. Physiol. , 15, 185-224.
