CELDELING: SOORTEN, PROCESSEN EN BELANG - BIOLOGIE - 2026

De celdeling is het proces waardoor alle levende organismen groeien en zich voortplanten. Bij prokaryoten en eukaryoten is het resultaat van celdeling dochtercellen die dezelfde genetische informatie bezitten als de oorspronkelijke cel. Dit gebeurt omdat, voorafgaand aan de deling, de informatie in het DNA wordt gedupliceerd.

Bij prokaryoten vindt deling plaats door binaire splitsing. Het genoom van de meeste prokaryoten is een circulair DNA-molecuul. Hoewel deze organismen geen kern hebben, heeft DNA een compacte vorm, een nucleoïde genaamd, die verschilt van het cytoplasma eromheen.

Bron: Retama

Bij eukaryoten vindt deling plaats door mitose en meiose. Het eukaryote genoom bestaat uit grote hoeveelheden DNA georganiseerd in de kern. Deze organisatie is gebaseerd op het verpakken van DNA met eiwitten, waardoor chromosomen worden gevormd die honderden of duizenden genen bevatten.

De zeer diverse eukaryoten, zowel eencellig als metazoan, hebben levenscycli die afwisselen tussen mitose en meiose. Deze cycli zijn die met: a) gametische meiose (dieren, sommige schimmels en algen), b) zygotische meiose (sommige schimmels en protozoa); en c) afwisseling tussen gametische en zygotische meiose (planten).

Soorten

Celdeling kan plaatsvinden door binaire splitsing, mitose of meiose. Elk van de processen die betrokken zijn bij deze soorten celdeling wordt hieronder beschreven.

Binaire splitsing

Prokaryote splijting, binaire splitsing, is een vorm van aseksuele voortplanting.

Binaire splitsing bestaat uit de deling van de cel die aanleiding geeft tot twee dochtercellen, elk met een identieke kopie van het DNA van de oorspronkelijke cel.

Vóór de deling van de prokaryote cel vindt DNA-replicatie plaats, die begint op een specifieke plaats op het dubbelstrengige DNA, de oorsprong van replicatie genoemd. Replicatie-enzymen bewegen in beide richtingen vanaf de oorsprong en produceren één kopie van elk van de strengen dubbelstrengs DNA.

Na DNA-replicatie wordt de cel verlengd en wordt het DNA in de cel gescheiden. Onmiddellijk begint een nieuw plasmamembraan in het midden van de cel te groeien en vormt een septum.

Dit proces wordt mogelijk gemaakt door het FtsZ-eiwit, dat evolutionair sterk geconserveerd is in prokaryoten, waaronder Archaea. Ten slotte deelt de cel zich.

De celcyclus en mitose

De stadia die een eukaryote cel doorloopt tussen twee opeenvolgende celdelingen, staat bekend als de celcyclus. De duur van de celcyclus varieert van enkele minuten tot maanden, afhankelijk van het type cel.

De celcyclus is verdeeld in twee fasen, namelijk de M-fase en de interface. Twee processen vinden plaats in de M-fase, mitose en cytokinese genaamd. Mitose bestaat uit nucleaire deling. Hetzelfde aantal en dezelfde soorten chromosomen die aanwezig zijn in de oorspronkelijke kern, worden gevonden in de dochterkernen. Somatische cellen van meercellige organismen delen zich door mitose.

Cytokinese bestaat uit de deling van het cytoplasma om dochtercellen te vormen.

De interface kent drie fasen: 1) G1, cellen groeien en brengen het grootste deel van hun tijd in deze fase door; 2) S, genoomduplicatie; en 3) G2, replicatie van mitochondriën en andere organellen, condensatie van chromosomen en assemblage van microtubuli, naast andere gebeurtenissen.

Stadia van mitose

Mitose begint met het einde van de G2-fase en is onderverdeeld in vijf fasen: profase, prometafase, metafase, anafase en telofase. Ze gebeuren allemaal continu.

Profase

Profase. Leomonaci98, van Wikimedia Commons

In dit stadium is de montage van de mitotische spil of het mitotische apparaat de belangrijkste gebeurtenis. De profase begint met de verdichting van de chromatine, waarbij de chromosomen worden gevormd.

Elk chromosoom heeft een zusterchromatidepaar, met identiek DNA, dat stevig gebonden is in de buurt van hun centromeren. Eiwitcomplexen genaamd cohesines nemen deel aan deze vereniging.

Elke centromeer is gehecht aan een kinetochoor, een complex van eiwitten dat zich bindt aan microtubuli. Met deze microtubuli kan elke kopie van de chromosomen naar de dochtercellen worden overgebracht. Microtubuli stralen uit elk uiteinde van de cel en vormen het mitotische apparaat.

In dierlijke cellen vindt voorafgaand aan de profase de centrosoomduplicatie plaats, het belangrijkste organiserende centrum voor microtubuli en de plaats waar de ouder- en kindcentriolen samenkomen. Elk centrosoom bereikt de tegenoverliggende pool van de cel en vormt een brug van microtubuli ertussen, het mitotische apparaat.

In meer recent ontwikkelde planten zijn er, in tegenstelling tot dierlijke cellen, geen centrosomen en de oorsprong van de microtubuli is onduidelijk. In fotosynthetische cellen van oudere evolutionaire oorsprong, zoals groene algen, zijn er centrosomen.

Prometafase

Leomonaci98

Mitose moet de scheiding van de chromosomen en de verdeling van de nucleaire envelop van het nucleaire poriëncomplex en nucleoli verzekeren. Afhankelijk van of de nucleaire envelop (EN) verdwijnt of niet, en de mate van verdichting van de EN, varieert de mitose van gesloten tot volledig open.

Zo is bij S. cerevisae de mitose gesloten, bij A. nidulans halfopen en bij mensen open.

Bij gesloten mitose worden de polaire lichamen van de spil gevonden binnen de nucleaire envelop, die de nucleatiepunten vormen van nucleaire en cytoplasmatische microtubuli. De cytoplasmatische microtubuli interageren met de celcortex en met de kinetochoren van de chromosomen.

Bij halfopen mitose, omdat de EN gedeeltelijk is gedemonteerd, wordt de nucleaire ruimte binnengedrongen door genucleëerde microtubuli uit de centrosomen en door twee openingen in de EN, waardoor bundels worden gevormd die worden omgeven door de EN.

Bij open mitose vindt volledige demontage van de EN plaats, is het mitotische apparaat voltooid en beginnen de chromosomen naar het midden van de cel te worden verplaatst.

Metafase

Chromosomen uitgelijnd in de equatoriale plaat van de cel tijdens mitotische metafase

In metafase staan ​​de chromosomen op een rij op de evenaar van de cel. Het denkbeeldige vlak loodrecht op de as van de spil, dat door de binnenomtrek van de cel loopt, wordt de metafaseplaat genoemd.

In zoogdiercellen is het mitotische apparaat georganiseerd in een centrale mitotische spoel en een paar asters. De mitotische spoel bestaat uit een bilaterale symmetrische bundel microtubuli die is verdeeld op de evenaar van de cel en twee tegenoverliggende helften vormt. Asters bestaan ​​uit een groep microtubuli aan elke pool van de spil.

In het mitotische apparaat zijn er drie groepen microtubuli: 1) astrale, die de aster vormen, beginnen vanuit het centrosoom en stralen uit naar de celcortex; 2) van de kinetochoor, die via de kinetochoor aan chromosomen zijn gehecht; en 3) polair, die in elkaar grijpen met microtubuli van de tegenoverliggende pool.

In alle hierboven beschreven microtubuli zijn de (-) uiteinden naar het centrosoom gericht.

Als er in plantencellen geen centrosoom is, is de spil vergelijkbaar met die van dierlijke cellen. De spil bestaat uit twee helften met tegengestelde polariteit. De uiteinden (+) bevinden zich op de equatoriale plaat.

Anafase

Bron: Leomonaci98, van Wikimedia Commons

Anafase is onderverdeeld in vroeg en laat. In vroege anafase vindt scheiding van zusterchromatiden plaats.

Deze scheiding vindt plaats omdat de eiwitten die de vereniging in stand houden, worden gesplitst en omdat er een verkorting van de microtubuli van de kinetochoor is. Wanneer het paar zusterchromatiden scheiden, worden ze chromosomen genoemd.

Tijdens de verschuiving van de chromosomen naar de polen, beweegt de kinetochoor zich langs de microtubule van dezelfde kinetochoor als het (+) uiteinde ervan dissocieert. Hierdoor is de beweging van chromosomen tijdens mitose een passief proces waarvoor geen motoreiwitten nodig zijn.

Bij late anafase treedt een grotere scheiding van de polen op. Een KRP-eiwit, gehecht aan het (+) uiteinde van polaire microtubuli, in het gebied van overlapping daarvan, reist naar het (+) uiteinde van een aangrenzende antiparallelle polaire microtubuli. KRP duwt dus de aangrenzende polaire microtubule naar het (-) uiteinde.

In plantencellen blijft na de scheiding van de chromosomen een ruimte met in elkaar grijpende of overlappende microtubuli in het midden van de spil. Door deze structuur kan het cytokinetische apparaat worden gestart, de zogenaamde fragmoplast.

Telofase

Telofase. Leomonaci98

In telofase vinden verschillende gebeurtenissen plaats. Chromosomen bereiken de polen. De kinetochoor verdwijnt. De polaire microtubuli worden steeds langer en bereiden de cel voor op cytokinese. De nucleaire envelop wordt opnieuw gevormd uit fragmenten van de moeder-envelop. De nucleolus verschijnt weer. De chromosomen zijn gedecondenseerd.

Cytokinese

Cytokinese is de fase van de celcyclus waarin de cel zich deelt. In dierlijke cellen vindt cytosinese plaats door middel van een vernauwingsgordel van actinefilamenten. Deze filamenten glijden langs elkaar, de diameter van de riem neemt af en er vormt zich een splitsingsgroef rond de omtrek van de cel.

Naarmate de vernauwing voortduurt, verdiept de sulcus zich en wordt een intercellulaire brug gevormd die het middenlichaam bevat. In het centrale gebied van de intercellulaire brug bevinden zich de bundels microtubuli, die worden bedekt door een elektrodense matrix.

De afbraak van de intercellulaire brug tussen post-mitotische zustercellen vindt plaats door abscissie. Er zijn drie soorten abscissie: 1) mechanisch defectmechanisme; 2) mechanisme van vullen door interne blaasjes; 3) vernauwing van het plasmamembraan voor splijting.

In plantencellen worden membraancomponenten erin samengevoegd en wordt de celplaat gevormd. Deze plaque groeit totdat het het oppervlak van het plasmamembraan bereikt, ermee versmelt en de cel in tweeën deelt. Vervolgens wordt de cellulose afgezet op het nieuwe plasmamembraan en vormt het de nieuwe celwand.

Meiosis

Meiose is een vorm van celdeling die het aantal chromosomen halveert. Zo verdeelt een diploïde cel zich in vier haploïde dochtercellen. Meiose komt voor in kiemcellen en geeft aanleiding tot gameten.

De stadia van meiose bestaan ​​uit twee delen van de kern en het cytoplasma, namelijk meiose I en meiose II. Tijdens meiose I scheiden de leden van elk paar homologe chromosomen zich. Tijdens meiose II scheiden de zusterchromatiden zich en worden vier haploïde cellen geproduceerd.

Elk stadium van mitose is onderverdeeld in profase, prometafase, metafase, anafase en telofase.

Meiose I

- Profase I. Chromosomen condenseren en de spil begint zich te vormen. DNA is verdubbeld. Elk chromosoom bestaat uit zusterchromatiden die aan de centromeer zijn bevestigd. Homologe chromosomen paren tijdens synaps, waardoor kruising mogelijk is, wat de sleutel is tot het produceren van verschillende gameten.

- Metafase I. Het paar homologe chromosomen staat op een lijn langs de metafaseplaat. Het chiasme helpt het paar bij elkaar te houden. Microtubuli van de kinetochoor op elke pool binden aan een centromeer van een homoloog chromosoom.

- Anafase I. De microtubuli van de kinetochoor worden ingekort en de homologe paren worden gescheiden. Een dubbele homoloog gaat naar de ene pool van de cel, terwijl de andere dubbele homoloog naar de andere kant van de pool gaat.

- Telofase I. Afzonderlijke homologen vormen een groep op elke pool van de cel. De nucleaire envelop vormt zich opnieuw. Cytokinese gebeurt. De resulterende cellen hebben de helft van het aantal chromosomen van de oorspronkelijke cel.

Meiose II

- Profase II. In elke cel vormt zich een nieuwe spoel en het celmembraan verdwijnt.

- Metafase II. Spilformatie is voltooid. Chromosomen hebben zusterchromatiden, samengevoegd op het centromeer, uitgelijnd langs de metafaseplaat. De microtubuli van de kinetochoor die vanaf tegenovergestelde polen beginnen, binden aan de centromeren.

- Anafase II. Microtubuli worden korter, centromeren delen zich, zusterchromatiden scheiden zich en bewegen naar tegenovergestelde polen.

- Telofase II. De nucleaire envelop wordt gevormd rond vier groepen chromosomen: er worden vier haploïde cellen gevormd.

Belang

Enkele voorbeelden illustreren het belang van verschillende soorten celdeling.

- Mitose. De celcyclus heeft onomkeerbare punten (DNA-replicatie, scheiding van zusterchromatiden) en checkpoints (G1 / S). Het p53-eiwit is de sleutel tot het G1-ijkpunt. Dit eiwit detecteert DNA-schade, stopt de celdeling en stimuleert de activiteit van enzymen die schade herstellen.

In meer dan 50% van de menselijke kankers heeft het p53-eiwit mutaties die het vermogen om specifieke DNA-sequenties te binden teniet doen. Mutaties in p53 kunnen worden veroorzaakt door kankerverwekkende stoffen, zoals benzopyreen in sigarettenrook.

- Meiose. Het wordt geassocieerd met seksuele voortplanting. Vanuit evolutionair oogpunt wordt aangenomen dat seksuele reproductie is ontstaan ​​als een proces om DNA te repareren. Zo kan schade aan een chromosoom worden hersteld op basis van informatie van het homologe chromosoom.

De diploïde toestand wordt verondersteld van voorbijgaande aard te zijn geweest in oude organismen, maar werd relevanter naarmate het genoom groter werd. In deze organismen heeft seksuele voortplanting de functie van complementatie, DNA-herstel en genetische variatie.

Referenties

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. 2007. Moleculaire biologie van de cel. Garland Science, New York.
2. Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Evolutie van seksuele voortplanting: het belang van DNA-reparatie, complementatie en variatie. American Naturalist, 117, 537-549.
3. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Cellulaire en moleculaire biologie. Redactioneel Medica Panamericana, Buenos Aires.
4. Raven, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Hoger onderwijs, Boston.
5. Solomon, BM, Berg, LR, Martin, DW 2008. Biologie. Thomson, VS.