De diplotene of diplonema is de vierde subfase profase I van meiotische celdeling en onderscheidt zich door de scheiding van chromatiden van homologe chromosomen. Tijdens deze subfase kun je de plaatsen op de chromosomen zien waar recombinatie plaatsvond, deze plaatsen worden chiasmas genoemd.
Recombinatie vindt plaats wanneer een streng genetisch materiaal wordt doorgesneden om een ander molecuul met ander genetisch materiaal te verbinden. Tijdens diplotene kan meiose een pauze ervaren en deze situatie is uniek voor het menselijk ras. Deze staat van pauze of latentie die de eitjes ervaren, wordt dictyoteen genoemd.
Door Doc. RNDr. Josef Reischig, CSc. (Archief van de auteur), via Wikimedia Commons
In dit geval zullen de menselijke eitjes hun activiteit staken tot de zevende maand van embryonale ontwikkeling en zal de activiteit opnieuw beginnen wanneer het individu seksuele volwassenheid bereikt.
Diplotene begint wanneer chromosomen zich scheiden en tegelijkertijd in omvang toenemen en zich scheiden van het kernmembraan.
Tetrads (twee chromosomen) van vier chromatiden worden gevormd en de zusterchromatiden in elke tetrad zijn verbonden door de centromeren. De chromatiden die zijn gekruist, worden vergezeld door chiasmata.
Meiosis
Meiose is een gespecialiseerde klasse van celdeling die het aantal chromosomen halveert en vier haploïde cellen produceert.
Elke haploïde cel is genetisch verschillend van de moedercel waaruit hij is voortgekomen en daaruit komen de geslachtscellen voort, ook wel gameten genoemd
Deze procedure vindt plaats bij alle eencellige (eukaryote) en meercellige wezens van seksuele voortplanting: dieren, planten en schimmels. Wanneer fouten optreden in meiose, is aneuploïdie duidelijk en de belangrijkste bekende oorzaak van miskraam en de meest voorkomende genetische oorzaak van handicaps.
Fasen
Het meiotische proces verloopt in twee fasen of fasen: Meiose I en Meiose II. Meiose I, op zijn beurt, bestaat uit vier fasen: profase I, metafase I, anafase I en telofase.
De eerste divisie is de meer gespecialiseerde van de twee divisies: de cellen die eruit voortvloeien zijn haploïde cellen.
In dit stadium is er een reducerende deling van het genoom en het belangrijkste moment is de profase, wat een lang en complex stadium is waarin de scheiding van homologe chromosomen plaatsvindt.
In profase I paren homologe chromosomen zich en is er DNA-uitwisseling (homologe recombinatie). Chromosoomkruising vindt plaats, wat een beslissend proces is voor de koppeling van homologe chromosomen en daarmee voor de specifieke scheiding van chromosomen in de eerste divisie.
De nieuwe DNA-mengsels die bij de kruising worden geproduceerd, zijn een belangrijke bron van genetische variatie die nieuwe combinaties van allelen voortbrengt, wat zeer gunstig kan zijn voor de soort.
Gepaarde en gerepliceerde chromosomen worden bivalente of tetrads genoemd, die twee chromosomen en vier chromatiden hebben, waarbij één chromosoom van elke ouder komt.
De koppeling van homologe chromosomen wordt een synaps genoemd. In dit stadium kunnen niet-zusterchromatiden elkaar kruisen op punten die chiasmata (meervoud; enkelvoud chiasma) worden genoemd.
Profase I is de langste fase van de meiose. Het is onderverdeeld in vijf subgroepen die worden genoemd op basis van het uiterlijk van de chromosomen: leptoteen, zygoteen, pachytene, diplotene en diakinese.
Voordat de diplotene-substage wordt gestart, vindt een homologe recombinatie plaats en vinden er kruisingen plaats tussen de chromosomen van de niet-zusterchromatiden, in hun chiasma's. Precies op dat moment zijn de chromosomen nauw gekoppeld.
Beschrijving van diplotene
Diplotene, ook wel diplonema genoemd, (van het Griekse diploo: dubbel en tainia: lint of draad) is de substap die pachytene opvolgt. Voorafgaand aan diplotene zijn homologe chromosomen gepaard met het vormen van tetrads of bivalent (genetische waarde van beide ouders), ze worden verkort, verdikt en differentiëren zusterchromatiden.
Een ritsachtige structuur, een synaptonemisch complex genaamd, vormt zich tussen chromosomen die zijn gekoppeld en vervolgens afgebroken, in het diplotene-stadium, waardoor homologe chromosomen enigszins scheiden.
Chromosomen ontspannen zich, waardoor DNA-transcriptie mogelijk is. De homologe chromosomen van elk gevormd paar blijven echter nauw met elkaar verbonden in de chiasmen, de regio's waar de cross-over plaatsvond. Chiasmen blijven op de chromosomen totdat ze zich scheiden in de overgang naar anafase I.
In diplotene scheiden de synaptonemische complexen zich, de centrale ruimte wordt groter en de componenten verdwijnen en blijven alleen in de regio's waar chiasma's waren. Ook de laterale elementen zijn aanwezig, deze zijn dun en los van elkaar.
Bij geavanceerde diplotene worden de assen onderbroken en verdwijnen, blijft alleen in de centromere en chiasmatische regio's.
Na recombinatie verdwijnt het synaptonemische complex en beginnen de leden van elk tweewaardig paar te scheiden. Uiteindelijk blijven de twee homologen van elk tweewaardig alleen verenigd op de kruispunten (chiasmata).
Het gemiddelde aantal chiasma's in menselijke spermatocyten is 5, dat wil zeggen meerdere per bivalent. Daarentegen neemt het aandeel eicellen in pachytene en diplotene toe in de ontwikkeling van de foetus.
Naarmate ze dichter bij diplotene komen, komen de eicellen in de zogenaamde meiotische arrestatie of dictyoteen. Bij een dracht van ongeveer zes maanden zullen alle kiemcellen in deze substage worden aangetroffen.
Belang van het diplotene-onderstation
Rond de achtste maand van de embryonale ontwikkeling zijn de eicellen min of meer gesynchroniseerd in het diplotene stadium van profase I.
De cellen zullen in deze subfase blijven vanaf de geboorte tot de puberteit, wanneer de ovariële follikels een voor een beginnen te rijpen en de eicel de laatste fase van diplotene hervat.
Tijdens het proces van oögenese (vorming van eicellen) stoppen menselijke eicellen hun rijpingsproces in het diplotene-stadium, vóór de geboorte. Bij het bereiken van de puberteit wordt het proces hervat, deze onderbroken toestand van de meiotische deling staat bekend als dictyoteen of dictaat.
Wanneer de ovulatie begint, bevindt de eicel zich tussen de eerste en tweede meiotische delingen. De tweede divisie wordt opgeschort tot de bevruchting, dat is wanneer de anafase van de tweede divisie plaatsvindt en de vrouwelijke pronucleus klaar is om zich te verenigen met de mannelijke.
Deze hervatting van de rijping van de eicellen vindt plaats om ze voor te bereiden op de eisprong.
Referenties
- Biology online, 26/10/2011, «Diplotene», Beschikbaar op: biology-online.org/dictionary/Diplotene
- Cabero, L., Saldívar, D. en Cabrillo, E. (2007). Verloskunde en moeder-foetale geneeskunde. Madrid: Redactie Médica Panamericana.
- Hartl, D. en Ruvolo, M. (2012). Genetica: analyse van genen en genomen. Verenigde Staten: Jones & Bartlett Learning.
- Nussbaum, RL en McInnes, RR (2008). Thompson & Thompson: Genetics in Medicine. Barcelona: Elsevier Masson.
- Solari, A. (2004). Menselijke genetica: grondbeginselen en toepassingen in de geneeskunde. Buenos Aires: Redactie Médica Panamericana.