COPEPODA: KENMERKEN, HABITAT, LEVENSCYCLUS EN TOEPASSINGEN - BIOLOGIE - 2025

De roeipootkreeften (Copepoda) zijn kleine kreeftachtigen, meestal water (klasse Maxillopoda), die in zout en zoet water leven. Sommige soorten kunnen op zeer vochtige terrestrische plaatsen wonen, zoals onder andere mossen, mulch, strooisel, mangrovewortels.

Copepods zijn over het algemeen enkele millimeters of minder lang, hebben een langwerpig lichaam, smaller aan de achterkant. Ze vormen een van de meest talrijke groepen metazoanen op aarde met ongeveer 12.000 beschreven soorten. Zijn collectieve biomassa overschrijdt miljarden tonnen in de mondiale zee- en zoetwaterhabitat.

Figuur 1. Calanoïde roeipootkreeftjes (ovigerous zakjes zijn blauw te zien). Bron: flickr.com/photos//3390084439

De meeste zijn planktonisch (ze bewonen oppervlakkige en tussenliggende delen van watermassa's), terwijl andere benthisch zijn (ze bewonen de bodem van watermassa's).

Algemene karakteristieken

Grootte

Copepods zijn klein, met afmetingen over het algemeen tussen 0,2 en 5 mm, hoewel sommige uitzonderlijk enkele centimeters kunnen meten. Hun antennes zijn vaak langer dan hun andere aanhangsels en ze gebruiken ze om te zwemmen en te fixeren op het water-luchtgrensvlak.

De grootste roeipootkreeftjes zijn vaak parasitaire soorten, die wel 25 centimeter kunnen meten.

Figuur 2. Diversiteit van roeipootkreeftjes, afbeelding geïllustreerd door de eminente zoöloog Ernst Haeckel. Bron: Ernst Haeckel

Mannelijke roeipootkreeftjes zijn over het algemeen kleiner dan vrouwtjes en komen minder vaak voor dan vrouwtjes.

Lichaamsvorm

Een benadering van de basisvorm van de meeste copepoden, het komt overeen met een ellipsoïde-sferoïde in het voorste deel (cephalothorax) en een cilinder in het achterste deel (buik). De anténula is ongeveer kegelvormig. Deze overeenkomsten worden gebruikt om het lichaamsvolume van deze kreeftachtigen te berekenen.

De lichamen van de meeste roeipootkreeftjes zijn duidelijk onderverdeeld in drie tagmata, waarvan de namen variëren tussen auteurs (tagmata is het meervoud van tagma, wat een groepering van segmenten is in een morfologisch-functionele eenheid).

Het eerste deel van het lichaam wordt het cephalosoom (of cephalothorax) genoemd. Bevat de vijf gefuseerde kopsegmenten en een of twee extra gefuseerde thoracale somieten; naast de gebruikelijke aanhangsels en maxillipeds van het hoofd.

Alle andere ledematen komen voort uit de resterende thoracale segmenten, die samen het metasoom vormen.

De buik of urosoom heeft geen ledematen. De delen van het lichaam die aanhangsels dragen (cefalosoom en metasoom) worden vaak gezamenlijk het prosoma genoemd.

Roeipootkreeftjes met een parasitaire gewoonte hebben meestal sterk gemodificeerde lichamen, tot het punt dat ze praktisch onherkenbaar zijn als kreeftachtigen. In deze gevallen zijn de ovale zakken meestal het enige overblijfsel dat hen eraan herinnert dat het roeipootkreeftjes zijn.

Fundamentele taxonomische vormen

Onder de vrijlevende roeipootkreeftjes worden drie basisvormen herkend, die aanleiding geven tot hun drie meest voorkomende orden: Cyclopoida, Calanoida en Harpacticoida (ze worden meestal cyclopoïden, calanoïden en harpacticoïden genoemd).

Calanoïden worden gekenmerkt door een belangrijk buigpunt van het lichaam tussen het metasoom en het urosoom, gekenmerkt door een opvallende vernauwing van het lichaam.

Het buigpunt van het lichaam in de orden Harpacticoida en Cyclopoida, bevindt zich tussen de laatste twee segmenten (vijfde en zesde) van het metasoom. Sommige auteurs definiëren het urosoom in de harpacticoïden en cyclopoïden, als het gebied van het lichaam posterieur aan dit buigpunt).

Figuur 3. Basisvormen van de belangrijkste roeipootkreeftjes, het buigpunt is rood gemarkeerd. (A) Cyclopoida (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Bron: zelf gemaakt.

Harpacticoïden zijn over het algemeen wormvormig (wormvormig), waarbij de achterste segmenten niet veel smaller zijn dan de voorste. Cyclopoïden lopen over het algemeen steil taps toe op het belangrijkste buigpunt van het lichaam.

Zowel de antennes als de anténules zijn vrij kort bij harpacticoïden, middelgroot bij cyclopoïden en langer bij calanoïden. De antennes van de cyclopoïden zijn uniramia's (ze hebben één tak), in de andere twee groepen zijn het birramo's (met twee takken).

Habitat

Ongeveer 79% van de beschreven soorten roeipootkreeftjes is oceanisch, maar er zijn ook een groot aantal zoetwatersoorten.

Roeipootkreeftjes zijn ook een verrassende verscheidenheid aan continentale, aquatische en vochtige omgevingen en microhabitats binnengevallen. Bijvoorbeeld: kortstondige watermassa's, zure en hete bronnen, ondergrondse wateren en sedimenten, fytotelmata, natte bodems, strooisel, kunstmatige en kunstmatige habitats.

De meeste calanoïden zijn planktonisch en als groep zijn ze buitengewoon belangrijk als primaire consumenten in voedselwebben, zowel in zoet water als in zee.

Harpacticoïden hebben alle aquatische omgevingen gedomineerd, zijn meestal benthisch en aangepast aan een planktonische levensstijl. Bovendien vertonen ze sterk gewijzigde lichaamsvormen.

Cyclopoïden kunnen in zoet en zout water leven, en de meeste hebben een planktonische gewoonte.

Levenscyclus

Reproductie

De eieren ontwikkelen zich en geven aanleiding tot een niet-gesegmenteerde larve die nauplii wordt genoemd en die zeer vaak voorkomt bij kreeftachtigen. Deze larvale vorm is zo verschillend van de adult, dat men vroeger dacht dat het verschillende soorten waren. Om deze problemen te kunnen onderscheiden, moet men de hele ontwikkeling van ei tot volwassene bestuderen.

Figuur 4. Nauplius-larve van een copepod. Bron: Lithium57, via Wikimedia Commons

Rui-cyclus

Copepods kunnen een staat van gestopte ontwikkeling vertonen, latentie genaamd. Deze toestand wordt veroorzaakt door ongunstige omgevingsomstandigheden voor hun overleving.

De latentietoestand is genetisch bepaald, zodat wanneer zich ongunstige omstandigheden voordoen, de roeipoot noodzakelijkerwijs in deze toestand zal komen. Het is een reactie op voorspelbare en cyclische veranderingen in leefgebied, en begint in een vast ontogenetisch stadium dat afhangt van de roeipootkreeft in kwestie.

Latentie stelt roeipootkreeftjes in staat om ongunstige tijden (lage temperaturen, gebrek aan middelen, droogte) te overwinnen en opnieuw te verschijnen wanneer deze omstandigheden zijn verdwenen of verbeterd. Het kan worden beschouwd als een "buffersysteem" voor de levenscyclus, dat het mogelijk maakt om in ongunstige tijden te overleven.

In de tropen waar periodes van intense droogte en regen vaak voorkomen, vertonen roeipootkreeftjes over het algemeen een vorm van kiemrust waarin ze een cyste of cocon ontwikkelen. Deze cocon wordt gevormd uit een slijmafscheiding met aangehechte gronddeeltjes.

Als een levensgeschiedenisfenomeen in de Copepoda-klasse varieert de latentie aanzienlijk met betrekking tot taxon, ontogenetisch stadium, breedtegraad, klimaat en andere biotische en abiotische factoren.

Ecologisch papier

De ecologische rol van roeipootkreeftjes in aquatische ecosystemen is van het grootste belang, aangezien zij de meest voorkomende organismen zijn in zoöplankton, met de hoogste totale biomassaproductie.

Voeding

Ze gaan het trofische niveau van consumenten (fytoplankton) domineren, in de meeste aquatische gemeenschappen. Hoewel de rol van roeipootkreeftjes als herbivoren die zich in wezen voeden met fytoplankton wordt erkend, vertonen de meeste echter ook omnivory en trofisch opportunisme.

Nutriëntencycli

Roeipootkreeftjes vormen vaak het grootste onderdeel van de secundaire productie op zee. Aangenomen wordt dat ze 90% van al het zoöplankton kunnen vertegenwoordigen en daarmee hun belang in de trofische dynamiek en koolstofflux.

Mariene roeipootkreeftjes spelen een zeer belangrijke rol bij de kringloop van nutriënten, aangezien ze de neiging hebben om 's nachts te eten in het ondiepere gebied en overdag naar diepere wateren afdalen om te poepen (een fenomeen dat bekend staat als "dagelijkse verticale migratie").

Figuur 5. Diversiteit van vormen in parasitaire roeipootkreeftjes. Bron: Scott, Thomas; Ray Society; Scott, Andrew, via Wikimedia Commons

Parasitisme

Een groot aantal roeipootkreeftjes zijn parasieten of commensalen van veel organismen, waaronder poriferen, coelenteraten, ringwormen, andere schaaldieren, stekelhuidigen, weekdieren, manteldieren, vissen en zeezoogdieren.

Aan de andere kant hebben andere roeipootkreeftjes, die meestal tot de orden Harpacticoida en Ciclopoida behoren, zich aangepast aan het permanente leven in ondergrondse aquatische omgevingen, in het bijzonder interstitiële, lente-, hyporheic en freatische omgevingen.

Sommige soorten vrijlevende copepoden dienen als tussengastheer voor menselijke parasieten, zoals Diphyllobothrium (een lintworm) en Dracunculus (een nematode), evenals andere dieren.

Roofdieren

Aquacultuur

Roeipootkreeftjes zijn in de aquacultuur gebruikt als voedsel voor mariene vislarven, omdat hun voedingsprofiel lijkt aan te sluiten (beter dan de veelgebruikte artemia), met de behoeften van de larven.

Ze hebben het voordeel dat ze in verschillende vormen kunnen worden toegediend, hetzij als naupliën of copepodieten, aan het begin van de voeding, en als volwassen roeipootkreeftjes tot het einde van de larvenperiode.

Hun typische zigzagbeweging, gevolgd door een korte glijfase, is een belangrijke visuele stimulans voor veel vissen die ze prefereren boven raderdiertjes.

Een ander voordeel van het gebruik van roeipootkreeftjes in de aquacultuur, met name van benthische soorten, zoals die van het geslacht Thisbe, is dat niet-geprepareerde roeipootkreeftjes de wanden van aquariums met vislarven schoon houden door algen en puin te grazen.

Verschillende soorten van de calanoïde en harpacticoïde groepen zijn bestudeerd vanwege hun enorme productie en gebruik voor deze doeleinden.

Ongediertebestrijding

Copepoden zijn gerapporteerd als effectieve predatoren van muggenlarven in verband met de overdracht van ziekten bij de mens zoals malaria, gele koorts en dengue (muggen: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, onder anderen ).

Sommige roeipootkreeftjes van de familie Cyclopidae verslinden systematisch muggenlarven, reproduceren zich in dezelfde mate als deze en behouden zo een constante vermindering van hun populaties.

Deze roofdier-prooi-relatie biedt een kans die kan worden gebruikt om een ​​duurzaam biologisch bestrijdingsbeleid te voeren, aangezien door het toepassen van roeipootkreeftjes het gebruik van chemische agentia, die nadelige effecten kunnen hebben op mensen, wordt vermeden.

Er is ook gemeld dat roeipootkreeftjes vluchtige verbindingen afgeven aan water, zoals monoterpenen en sesquiterpenen, die muggen naar de eierlegger lokken, wat een interessante predatatiestrategie vormt voor gebruik als alternatief voor de biologische bestrijding van muggenlarven.

In Mexico, Brazilië, Colombia en Venezuela zijn sommige soorten roeipootkreeftjes gebruikt voor de bestrijding van muggen. Tot deze soorten behoren onder meer: ​​Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus.

Bioaccumulatoren

1. Allan, JD (1976). Levensgeschiedenispatronen in zoöplankton. Am. Nat. 110: 165-1801.
2. Alekseev, VR en Starobogatov, YI (1996). Soorten diapause bij Crustacea: definities, distributie, evolutie. Hydrobiology 320: 15-26.
3. Dahms, HU (1995). Kiemrust in de Copepoda - een overzicht. Hydrobiologia, 306 (3), 199-211.
4. Hairston, NG en Bohonak, AJ (1998). Copepod reproductieve strategieën: levensgeschiedenis theorie, fylogenetisch patroon en invasie van binnenwateren. Journal of Marine Systems, 15 (1-4), 23-34.
5. Huys, R. (2016). Harpacticoïde roeipootkreeftjes - hun symbiotische associaties en biogene substraten: een overzicht. Zootaxa, 4174 (1), 448-729.
6. Jocque, M., Fiers, F., Romero, M., & Martens, K. (2013). CRUSTACEA IN FYTOTELMATA: EEN WERELDWIJD OVERZICHT. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451-460.
7. Reid, JW (2001). Een menselijke uitdaging: het ontdekken en begrijpen van continentale roeipootkreeftjes. Hydrobiology 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid & CEF Rocha (eds), Copepoda: Ontwikkelingen in ecologie, biologie en systematiek. Kluwer Academic Press Publishers.
8. Torres Orozco B., Roberto E.; Estrada Hernández, Monica. (1997). Verticale migratiepatronen in het plankton van een tropisch meer Hidrobiológica, vol. 7, nee. 1 november, 33-40.