STIKSTOFCYCLUS: KENMERKEN, RESERVOIRS EN STADIA - MILIEU - 2026

De stikstofcyclus is het proces van stikstofbeweging tussen de atmosfeer en de biosfeer. Het is een van de meest relevante biogeochemische cycli. Stikstof (N) is een zeer belangrijk element, aangezien het door alle organismen nodig is voor hun groei. Het maakt deel uit van de chemische samenstelling van nucleïnezuren (DNA en RNA) en eiwitten.

De grootste hoeveelheid stikstof ter wereld bevindt zich in de atmosfeer. Atmosferische stikstof (N ₂ ) kan door de meeste levende wezens niet rechtstreeks worden gebruikt. Er zijn bacteriën die het kunnen fixeren en het in de bodem of het water kunnen opnemen op een manier die door andere organismen kan worden gebruikt.

Waterlichaam dat is geëutrofieerd door verrijking met stikstof en fosfor, in Lille (Noord-Frankrijk). Auteur: F. lamiot (eigen werk), van Wikimedia Commons

Vervolgens wordt stikstof opgenomen door autotrofe organismen. De meeste heterotrofe organismen krijgen het via voedsel. Vervolgens geven ze het teveel af in de vorm van urine (zoogdieren) of uitwerpselen (vogels).

In een andere fase van het proces zijn er bacteriën die deelnemen aan de omzetting van ammoniak in nitrieten en nitraten die in de bodem worden opgenomen. En aan het einde van de cyclus gebruikt een andere groep micro-organismen de zuurstof die beschikbaar is in stikstofverbindingen bij de ademhaling. Bij dit proces geven ze stikstof weer af aan de atmosfeer.

Momenteel wordt de grootste hoeveelheid stikstof die in de landbouw wordt gebruikt, geproduceerd door mensen. Dit heeft geresulteerd in een overmaat van dit element in bodems en waterbronnen, waardoor een onbalans in deze biogeochemische cyclus is ontstaan.

Algemene karakteristieken

Oorsprong

Stikstof wordt verondersteld te zijn ontstaan ​​door nucleosynthese (het creëren van nieuwe atoomkernen). Sterren met grote hoeveelheden helium bereikten de druk en temperatuur die nodig zijn om stikstof te vormen.

Toen de aarde ontstond, was stikstof in vaste toestand. Later, met vulkanische activiteit, werd dit element een gasvormige toestand en werd het opgenomen in de atmosfeer van de planeet.

Stikstof was in de vorm van N ₂ . Waarschijnlijk zijn de chemische vormen die door levende wezens worden gebruikt (NH _3- ammoniak ) ontstaan ​​door stikstofcycli tussen de zee en vulkanen. Op deze manier zou NH ₃ in de atmosfeer zijn opgenomen en samen met andere elementen organische moleculen hebben voortgebracht.

Chemische vormen

Stikstof komt voor in verschillende chemische vormen, verwijzend naar verschillende oxidatietoestanden (verlies van elektronen) van dit element. Deze verschillende vormen verschillen zowel in hun kenmerken als in hun gedrag. Stikstofgas (N ₂ ) wordt niet geoxideerd.

Geoxideerde vormen worden ingedeeld in organisch en anorganisch. De organische vormen komen voornamelijk voor in aminozuren en eiwitten. De anorganische toestanden zijn onder andere ammoniak (NH ₃ ), ammoniumion (NH ₄ ), nitrieten (NO ₂ ) en nitraten (NO ₃ ).

Geschiedenis

Stikstof werd in 1770 door drie wetenschappers onafhankelijk van elkaar ontdekt (Scheele, Rutherford en Lavosier). In 1790 noemde de Franse Chaptal het gas stikstof.

In de tweede helft van de 19e eeuw bleek het een essentieel onderdeel te zijn van de weefsels van levende organismen en in de groei van planten. Evenzo werd het bestaan ​​van een constante stroom tussen organische en anorganische vormen bewezen.

Stikstofbronnen werden oorspronkelijk beschouwd als blikseminslag en atmosferische afzetting. In 1838 bepaalde Boussingault de biologische fixatie van dit element in peulvruchten. Toen, in 1888, werd ontdekt dat de micro-organismen die geassocieerd zijn met de wortels van peulvruchten verantwoordelijk waren voor de fixatie van N ₂ .

Een andere belangrijke ontdekking was het bestaan ​​van bacteriën die ammoniak konden oxideren tot nitrieten. Evenals andere groepen die nitrieten in nitraten hebben omgezet.

Al in 1885 stelde Gayon vast dat een andere groep micro-organismen het vermogen had om nitraten om te zetten in N ₂ . Op zo'n manier dat de stikstofcyclus op de planeet kon worden begrepen.

Agentschap vereiste

Alle levende wezens hebben stikstof nodig voor hun vitale processen, maar ze gebruiken het niet allemaal op dezelfde manier. Sommige bacteriën zijn in staat om atmosferische stikstof rechtstreeks te gebruiken. Anderen gebruiken stikstofverbindingen als zuurstofbron.

Autotrofe organismen hebben een voorraad nodig in de vorm van nitraten. Van hun kant kunnen veel heterotrofen het alleen gebruiken in de vorm van aminogroepen die ze uit hun voedsel halen.

Componenten

-Reserveert

De grootste natuurlijke bron van stikstof is de atmosfeer, waar 78% van dit element in gasvorm (N ₂ ) wordt aangetroffen , met enkele sporen van lachgas en stikstofmonoxide.

Sedimentair gesteente bevat ongeveer 21% dat zeer langzaam vrijkomt. De overige 1% zit in organische stof en de oceanen in de vorm van organische stikstof, nitraten en ammoniak.

-Deelnemende micro-organismen

Er zijn drie soorten micro-organismen die deelnemen aan de stikstofcyclus. Dit zijn fixeermiddelen, nitrificeerders en denitrificeerders.

N-fixerende bacteriën

Ze coderen voor een complex van stikstofase-enzymen die betrokken zijn bij het fixatieproces. De meeste van deze micro-organismen koloniseren de rhizosfeer van planten en ontwikkelen zich in hun weefsels.

Het meest voorkomende geslacht van fixerende bacteriën is Rhizobium, dat wordt geassocieerd met wortels van peulvruchten. Er zijn andere geslachten zoals Frankia, Nostoc en Pasasponia die symbiose maken met wortels van andere plantengroepen.

Cyanobacteriën in vrije vorm kunnen stikstof uit de lucht in aquatische omgevingen binden

Nitrificerende bacteriën

Er zijn drie soorten micro-organismen die bij het nitrificatieproces betrokken zijn. Deze bacteriën zijn in staat ammoniak of het in de bodem aanwezige ammoniumion te oxideren. Het zijn chemolyttrofische organismen (die anorganische materialen als energiebron kunnen oxideren).

Bacteriën van verschillende geslachten grijpen achtereenvolgens in het proces in. Nitrosoma en Nitrocystis oxideren NH3 en NH4 tot nitrieten. Nitrobacter en Nitrosococcus oxideren deze verbinding vervolgens tot nitraten.

In 2015 is een andere groep bacteriën ontdekt die in dit proces ingrijpt. Ze zijn in staat ammoniak direct te oxideren tot nitraten en bevinden zich in het geslacht Nitrospira. Sommige schimmels zijn ook in staat ammoniak te nitrificeren.

Denitrificerende bacteriën

Er is gesuggereerd dat meer dan 50 verschillende soorten bacteriën nitraten kunnen reduceren tot N ₂ . Dit gebeurt onder anaërobe omstandigheden (zuurstofgebrek).

De meest voorkomende denitrificerende geslachten zijn Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus en Thiosphaera. De meeste van deze groepen zijn heterotrofen.

In 2006 is een bacterie (Methylomirabilis oxyfera) ontdekt die aëroob is. Het is methanotroof (het haalt koolstof en energie uit methaan) en is in staat zuurstof uit het denitrificatieproces te halen.

Stadia

De stikstofcyclus doorloopt verschillende stadia van zijn mobilisatie over de hele planeet. Deze fasen zijn:

Fixatie

Het is de omzetting van atmosferische stikstof in vormen die als reactief worden beschouwd (die door levende wezens kunnen worden gebruikt). Het verbreken van de drie bindingen in het N _2- molecuul vereist een grote hoeveelheid energie en kan op twee manieren gebeuren: abiotisch of biotisch.

Cyclus van stikstof. Opnieuw gemaakt door YanLebrel naar een afbeelding van de Environmental Protection Agency: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, via Wikimedia Commons

Abiotische fixatie

Nitraten worden verkregen door fixatie met hoge energie in de atmosfeer. Het is afkomstig van de elektrische energie van bliksem en kosmische straling.

N ₂ combineert met zuurstof om geoxideerde vormen van stikstof te vormen, zoals NO (stikstofdioxide) en NO ₂ (lachgas). Later worden deze verbindingen door regen als salpeterzuur (HNO ₃ ) naar het aardoppervlak gebracht .

Bij hoogenergetische fixatie wordt ongeveer 10% van de nitraten in de stikstofcyclus gebruikt.

Biotische fixatie

Het wordt uitgevoerd door micro-organismen in de bodem. Deze bacteriën worden over het algemeen geassocieerd met de wortels van planten. De jaarlijkse biotische stikstofbinding wordt geschat op ongeveer 200 miljoen ton per jaar.

Atmosferische stikstof wordt omgezet in ammoniak. In een eerste fase van de reactie wordt N ₂ gereduceerd tot NH ₃ (ammoniak). In deze vorm wordt het opgenomen in aminozuren.

Bij dit proces is een enzymatisch complex betrokken met verschillende oxidatie-reductiecentra. Dit stikstofase-complex bestaat uit een reductase (levert elektronen) en een stikstofase. De laatste gebruikt elektronen om N ₂ te reduceren tot NH ₃ . Daarbij wordt een grote hoeveelheid ATP verbruikt.

Het stikstofase-complex wordt onomkeerbaar geremd in aanwezigheid van hoge concentraties O ₂ . In radicale knobbeltjes is een eiwit (leghemoglobine) aanwezig dat het O ₂ -gehalte zeer laag houdt . Dit eiwit wordt geproduceerd door de interactie tussen de wortels en de bacteriën.

Assimilatie

Planten die geen symbiotische associatie hebben met N _2- fixerende bacteriën halen stikstof uit de bodem. De opname van dit element vindt plaats in de vorm van nitraten via de wortels.

Zodra nitraten de plant binnenkomen, wordt een deel ervan gebruikt door de wortelcellen. Een ander deel wordt door het xyleem over de hele plant verdeeld.

Bij gebruik wordt nitraat in het cytoplasma gereduceerd tot nitriet. Dit proces wordt gekatalyseerd door het enzym nitraatreductase. Nitrieten worden getransporteerd naar chloroplasten en andere plastiden, waar ze worden gereduceerd tot het ammoniumion (NH ₄ ).

Het ammoniumion in grote hoeveelheden is giftig voor de plant. Het wordt dus snel opgenomen in carbonaatskeletten om aminozuren en andere moleculen te vormen.

In het geval van consumenten wordt stikstof verkregen door rechtstreeks te voeren van planten of andere dieren.

Ammonificatie

In dit proces worden de stikstofverbindingen die in de bodem aanwezig zijn, afgebroken tot eenvoudigere chemische vormen. Stikstof zit in dood organisch materiaal en afval zoals ureum (zoogdierurine) of urinezuur (uitwerpselen van vogels).

De stikstof in deze stoffen heeft de vorm van complexe organische verbindingen. Micro-organismen gebruiken de aminozuren in deze stoffen om hun eiwitten te produceren. Bij dit proces geven ze overtollige stikstof af in de vorm van ammoniak of ammoniumionen.

Deze verbindingen zijn beschikbaar in de bodem zodat andere micro-organismen kunnen werken in de volgende fasen van de cyclus.

Nitrificatie

Tijdens deze fase oxideren bodembacteriën ammoniak en het ammoniumion. Daarbij komt energie vrij die door de bacteriën wordt gebruikt bij hun stofwisseling.

In het eerste deel oxideren nitrosificerende bacteriën van het geslacht Nitrosomas ammoniak en ammoniumionen tot nitriet. Het enzym ammoniak mooxygenase wordt aangetroffen in het membraan van deze micro-organismen. Dit oxideert NH ₃ tot hydroxylamine, dat vervolgens in het periplasma van de bacteriën wordt geoxideerd tot nitriet.

Vervolgens oxideren de nitrerende bacteriën de nitrieten tot nitraten met behulp van het enzym nitrietoxidoreductase. Nitraten blijven beschikbaar in de bodem, waar ze door planten kunnen worden opgenomen.

Denitrificatie

In deze fase worden geoxideerde vormen van stikstof (nitrieten en nitraten) weer omgezet in N ₂ en in mindere mate in lachgas.

Het proces wordt uitgevoerd door anaërobe bacteriën, die stikstofverbindingen gebruiken als elektronenacceptoren tijdens de ademhaling. De denitrificatiesnelheid is afhankelijk van verschillende factoren, zoals beschikbaar nitraat en bodemverzadiging en temperatuur.

Wanneer de bodem verzadigd is met water, is O _{2 niet} meer direct beschikbaar en gebruiken bacteriën NO ₃ als elektronenacceptor. Bij zeer lage temperaturen kunnen micro-organismen het proces niet uitvoeren.

Deze fase is de enige manier waarop stikstof uit een ecosysteem wordt verwijderd. Op deze manier keert de vaste N ₂ terug naar de atmosfeer en wordt de balans van dit element gehandhaafd.

Belang

Deze cyclus heeft een grote biologische relevantie. Zoals we eerder hebben uitgelegd, is stikstof een belangrijk onderdeel van levende organismen. Door dit proces wordt het biologisch bruikbaar.

Bij de ontwikkeling van gewassen is de beschikbaarheid van stikstof een van de belangrijkste beperkingen van de productiviteit. Sinds het begin van de landbouw is de bodem verrijkt met dit element.

Het telen van peulvruchten om de bodemkwaliteit te verbeteren is een gangbare praktijk. Evenzo bevordert het planten van rijst in overstroomde bodems de omgevingscondities die nodig zijn voor het gebruik van stikstof.

In de 19e eeuw werd guano (uitwerpselen van vogels) op grote schaal gebruikt als externe stikstofbron in gewassen. Tegen het einde van deze eeuw was het echter onvoldoende om de voedselproductie te verhogen.

De Duitse chemicus Fritz Haber ontwikkelde eind 19e eeuw een proces dat later door Carlo Bosch werd gecommercialiseerd. Deze bestaat uit laten reageren van N ₂ en waterstofgas ammoniak. Het staat bekend als het Haber-Bosch-proces.

Deze vorm van kunstmatige productie van ammoniak is een van de belangrijkste bronnen van stikstof die door levende wezens kunnen worden gebruikt. Aangenomen wordt dat 40% van de wereldbevolking voor hun voedsel afhankelijk is van deze meststoffen.

Stikstofcyclusstoringen

De huidige antropische productie van ammoniak is ongeveer 85 ton per jaar. Dit heeft negatieve gevolgen voor de stikstofkringloop.

Door het hoge gebruik van chemische meststoffen is er sprake van vervuiling van bodems en watervoerende lagen. Aangenomen wordt dat meer dan 50% van deze verontreiniging het gevolg is van de Haber-Bosch-synthese.

Stikstofoverschotten leiden tot eutrificatie (verrijking met nutriënten) van waterlichamen. Antropische euutrificatie is erg snel en veroorzaakt een versnelde groei van voornamelijk algen.

Ze verbruiken veel zuurstof en kunnen gifstoffen verzamelen. Door het gebrek aan zuurstof sterven de andere organismen die in het ecosysteem aanwezig zijn.

Bovendien komt bij het gebruik van fossiele brandstoffen grote hoeveelheden lachgas vrij in de atmosfeer. Dit reageert met ozon en vormt salpeterzuur, een van de componenten van zure regen.

Referenties

1. Cerón L en A Aristizábal (2012) Dynamica van de stikstof- en fosforcyclus in bodems. Rev. Colomb. Biotechnol. 14: 285-295.
2. Estupiñan R en B Quesada (2010) het Haber-Bosch-proces in de agro-industriële samenleving: gevaren en alternatieven. Het Agrifood-systeem: commodificatie, strijd en verzet. Redactionele ILSA. Bogota Colombia. 75-95
3. Galloway JN (2003) De wereldwijde stikstofcyclus. In: Schelesinger W (red.) Verhandeling over geochemie. Elsevier, VS. p 557-583.
4. Galloway JN (2005) De wereldwijde stikstofcyclus: verleden, heden en toekomst. Wetenschap in China Ser C Life Sciences 48: 669-677.
5. Pajares S (2016) De stikstofcascade veroorzaakt door menselijke activiteiten. Oikos 16: 14-17.
6. Stein L en M Klotz (2016) De stikstofcyclus. Current Biology 26: 83-101.