BASIDIOMYCETEN: KENMERKEN, VOEDING, HABITAT EN VOORTPLANTING - BIOLOGIE - 2025

De Basidiomycetes zijn schimmels die de phylum Basidiomycota maken binnen het subrijk dikarya. Het bevat ongeveer 30.000 soorten die verspreid zijn over verschillende habitats over de hele planeet. In deze groep schimmels vinden we eetbare paddenstoelen, roest, houtskool, geleiachtige schimmels en sommige gisten.

Het belangrijkste kenmerk van basidiomyceten is de aanwezigheid van basidiosporen (seksuele sporen) die in basidia worden geproduceerd. Het lichaam van basidiomyceten bestaat uit een kortstondig haploïde primair mycelium, gevolgd door een diploïde secundair mycelium. De hyfen zijn septaten en de septa worden dolípores genoemd.

Diversiteit aan schimmels van de phylum Basidiomycota

De basidiocarpals vormen het tertiaire mycelium. Deze basidiocarp is het vruchtlichaam (waar de basidia gevormd worden) dat we met het blote oog zien als paddenstoelen, stokoren of de zogenaamde geleiachtige schimmels.

Reproductie van basidiomyceten kan aseksueel of seksueel zijn. Ongeslachtelijke voortplanting kan plaatsvinden door knopvorming in gist, door fragmentatie van mycelium en in sommige groepen (koolstof en roest) door de vorming van verschillende soorten ongeslachtelijke sporen.

Bij seksuele voortplanting worden lagen hymeniums gevormd op de basidiocarp, waar de terminale hyfen een proces van fusie van kernen ondergaan (karyogamie) om het basidium te vormen. Na meiose worden de basidiosporen gevormd op het basidium.

Deze schimmels zijn heterotroof, met saprofytische soorten, parasieten en symbionten. Saprofyten zijn belangrijke elementen in de bosecologie, aangezien sommige soorten lignine kunnen afbreken.

Veel soorten vormen mycorrhizae (meestal paddenstoelen) met boomwortels. Andere soorten zijn symbiotisch met mieren van de Attini-stam. Parasitaire soorten zijn er in overvloed en zijn verantwoordelijk voor verschillende plantenziekten, zoals roest en vuiligheid.

De Basidiomycetes zijn monofyletisch en vormen een zustergroep van de Ascomycetes. Het is onderverdeeld in drie sub-phyla: Pucciniomycotina, waar roest wordt gevonden, Ustilaginomycotina, die kolen omvat, en Agaricomycotina, de paddenstoelengroep.

Algemene karakteristieken

De meeste basidiomyceten zijn meercellig, maar sommige soorten zijn eencellig (gist) of hebben een eencellige en een meercellige fase (dimorf).

Meercellige soorten beginnen wanneer een basidiospore ontkiemt en een haploïde (homokaryoot) primair mycelium vormt. Mycelia bestaan ​​uit septate hyfen, waarbij de septa een centrale, tonvormige porie hebben, een zogenaamde dolippore.

Tijdens de ontwikkeling van de schimmel fuseren twee haploïde mycelia en vormen het secundaire (dikaryotische) mycelium dat diploïde is.

De kernen van tweekernige cellen delen door mitose. Net voor het begin van de deling vormt zich een uitsteeksel (fibula) tussen de twee kernen, waardoor de dochtercellen een kern van elk gefuseerd mycelium kunnen presenteren.

Het kenmerk dat alle basidiomyceten gemeen hebben, is de aanwezigheid van basidiosporen (sekssporen) die ontstaan ​​uit gespecialiseerde structuren die basidia worden genoemd.

Basidia ontwikkelen zich op vruchtlichamen (basidiocarps) die voortkomen uit de vereniging van talrijke mycelia en vormen het tertiaire mycelium. De basidiocarp is macroscopisch in verschillende groepen basidiomyceten en in het geval van paddenstoelen is het wat wordt geconsumeerd.

Fylogenie en taxonomie

De Basidiomyceten vormen een monofyletische groep die de broer is van de Ascomyceten en het Dikarya-subrijk vormt. Deze phyllum is traditioneel verdeeld in drie sub-phyllum: Agaricomycotina, Pucciniomycotina en Ustilaginomycotina.

Agaricomycotina is de grootste groep van de basidiomyceten. Het wordt gekenmerkt door een macroscopisch basidiocarpium en is onderverdeeld in drie klassen (agaricomyceten, dacrymyceten en tremellomyceten). In deze groep zitten eetbare en giftige paddenstoelen, geleiachtige paddenstoelen en soorten gist.

Pucciniomycotina bevat ongeveer 7.000 soorten en heeft geen dolíporeaal septum. Het omvat roest en symbiotische groepen met insecten.

Er zijn ongeveer 1.000 soorten in Ustilaginomycotina, waarvan de meeste obligate plantpathogenen zijn, zoals houtskool. Deze zijn dimorf, met een haploïde eencellige fase en een diploïde meercellige fase.

Voeding

Basidiomyceten zijn heterotrofen, met saprofytische groepen, parasieten en symbionten.

Saprofytische groepen

Deze soorten breken verschillende verbindingen af ​​uit dood organisch materiaal in bossen. Sommige soorten (onder andere Schizophyllum commune, Trametes versicolor) zijn in staat lignine (een stof die hout hard maakt) af te breken en spelen een belangrijke rol in de dynamiek van bosecosystemen.

Strobilurus tenacellus, is een soort van belang omdat het kegels van verschillende soorten Pinus ontbindt. Deze soort produceert een chemische verbinding genaamd strobilurine die effectief is gebleken bij de bestrijding van fytopathogene schimmels en bacteriën.

Een andere prominente saprofytische soort is Ganoderma lucidum, dat is gebruikt als een antiviraal, antitumor en antioxidant vanwege de chemische verbindingen die het produceert.

Parasitaire groepen

Parasitaire groepen binnen de Basidiomyceten zijn er in overvloed. Dit zijn de oorzaak van verschillende ziekten bij planten en sommige dieren.

Verschillende soorten Pucciniomycotina zijn obligate plantpathogenen, ook wel roest genoemd. U veroorzaakt ernstige schade aan tal van gewassen zoals granen, koffie en fruitbomen, waardoor hun productiviteit afneemt. Ze kunnen gallen of abnormale gezwellen op de plant vormen, ook wel bekend als een heksenbezem.

Roest was al bekend sinds de Romeinse tijd. De godin Robigus werd eind april aangeroepen om te voorkomen dat deze ziekte de korenaren zou beschadigen.

Kolen of roetvlekken zijn ziekten die worden veroorzaakt door Ustilaginomycotina-soorten. Ze krijgen deze naam omdat er massa's zwarte teliosporen (aseksuele sporen) worden gevormd. Deze schimmels tasten voornamelijk de voortplantingsstructuren van hun gastheer aan en beschadigen de graanproductie volledig.

Soorten van het geslacht Malassezia (Ustilaginomycotina) zijn de oorzaak van roos en huidaandoeningen bij mensen.

Sommige basidiomyceten kunnen andere schimmels parasiteren via speciale structuren waardoor ze de gastheer kunnen binnendringen en deze kunnen gebruiken om hun sporen te verspreiden.

Symbiote groepen

Binnen de groepen die mutualistische verenigingen vormen, zijn er die mycorrhiza's vormen met verschillende soorten bomen. In het geval van basidiomyceten komen ectomycorrhizae (externe mycorrhizae) voor.

De schimmeldraden van de schimmel verspreiden zich in de grond waardoor het water en de mineralen die door de plant worden gebruikt, worden opgenomen, terwijl het suikers levert die door fotosynthese worden geproduceerd.

De mycorrhiza-groepen zijn van grote economische en ecologische waarde, aangezien ze eetbare paddenstoelen omvatten, waaronder de champignon (Agaricus bisporicus) en hallucinogene paddenstoelen (Amanita muscaria).

De mycorrhizae van de basidiomyceten vormen een zeer breed netwerk met de wortels van bomen in de bossen, die de dynamiek van deze ecosystemen in stand houden.

Soorten van de orde Agaricales zijn nauw verwant aan de mieren van de Attine-stam. De mieren laten de schimmel in hun nest groeien en voeden zich ermee. Schimmels breken opgehoopt organisch materiaal in nesten af ​​en mieren verspreiden hun sporen wanneer ze naar andere nesten gaan.

Habitat

Basidiomyceten worden over de hele wereld verspreid en zijn te vinden in terrestrische of aquatische omgevingen. Ongeveer 60 soorten leven in zoetwaterlichamen of mariene ecosystemen, in mangroven, zeegrassen, algen of vrijlevende wezens. Ze zijn te vinden in zowel gematigde als tropische streken.

De aardse groepen zijn verspreid over verschillende omgevingen. Ze komen veel voor in zowel gematigde als tropische bossen, waar ze uitgebreide mycorrhiza-structuren vormen. Parasieten worden geassocieerd met de distributie van hun gastheren.

Reproductie

Basidiomycota hebben zowel seksuele als aseksuele voortplanting.

Ongeslachtelijke voortplanting

In groepen met een gistfase planten ze zich voort door knopvorming.

Fragmentatie komt bij veel soorten veel voor. Dit bestaat uit de scheiding van een stuk mycelium dat zelfstandig zijn groei volgt.

In de roestgroep worden vier soorten aseksuele sporen geproduceerd. In conidia van het pycnidia-type worden pycniosporen geproduceerd die de primaire gastheer binnendringen en haploïde zijn.

Vervolgens worden de diploïde eiospores gevormd, die door de wind worden verspreid totdat ze een secundaire gastheer bereiken. Ze bevinden zich meestal aan de onderkant van het blad.

De productie van uredosporen staat bekend als de replicatiefase van roest. Ze worden in grote hoeveelheden geproduceerd en worden door de wind verspreid. Dit vormt het mechanisme van verspreiding van de ziekte in het geparasiteerde gewas.

Het laatste type aseksuele sporen zijn teliosporen die een zeer harde wand hebben en in ongunstige periodes inactief kunnen blijven.

Seksuele reproductie

Dit gebeurt anders bij groepen basidiomyceten.

Bij Agaricomycotina is het vruchtlichaam (basidiocarp) over het algemeen macroscopisch. Dit wordt gevormd door de vereniging van een groot aantal hyfen die het tertiaire mycelium vormen. De basidiocarp kan zeer gevarieerde texturen hebben (vlezig, houtachtig, gelatineus onder andere).

Bij paddenstoelen (Agaricales) bestaat de basidiocarp uit een voet en de hoed (pileus). Onder de hoed wordt een laag gevormd die hymenium wordt genoemd, waar de basidia zich zullen ontwikkelen.

In de basidia treedt meiose op en worden doorgaans vier cellen gevormd die dunner worden, sterigma's genaamd, die zich op het basidium bevinden en waarop de basidiosporen (seksuele sporen) worden gevormd.

Basiodiosporen zijn over het algemeen bolvormig, kleurloos of gepigmenteerd. Als ze volwassen worden, worden ze met geweld verdreven door een mechanisme dat ballistosporous wordt genoemd.

Bij roest en bacterievuur wordt geen basidiocarp geproduceerd, maar wordt een langwerpige structuur (metabasidium) met een diploïde kern gevormd door het ontkiemen van teliosporen. Deze kern deelt zich door meiose en vormt vier cellen die sterigma's produceren waarop de basiodiosporen zich bevinden.

Referenties

1. Boddy L en T Hefin (2007) Interacties tussen Basidiomycota en ongewervelde dieren. In: Boddy, L, J Frankland en P van West (red.) Ecologie van saprotrofe basidiomyceten. Eerste editie. Academic Press, Elsiever. Oxford, VK.
2. Gareth, J en E Chieyklin (2007) Ecologie van mariene en zoetwaterbasidiomyceten. In: Boddy, L, J Frankland en P van West (red.) Ecologie van saprotrofe basidiomyceten. Eerste editie. Academic Press, Elsiever. Oxford, VK.
3. Little, A. en C Currie (2007). Symbiotische complexiteit: ontdekking van een vijfde symbiont in de aanwezige ant-microbe symbiose. Biol, Lett. 3; 501-504.
4. MacCarthy, C en D Fitzpatrick (2017). Meerdere benaderingen voor fylogenetische reconstructie van het schimmelrijk. Adv. Genet. 100: 211-266.
5. Geld, N (2016). Diversiteit van schimmels. In: Watkinson, S; Boddy, L. en Money, N (red.) De schimmels. Derde editie. Academic Press, Elsiever. Oxford, VK.
6. Oberwinkler, F (2012) Evolutionaire trends in Basidiomycota. Stapfia 96: 45-104.
7. Rojas, L (2013) Basidiomycetes: een veelbelovend biotechnologisch hulpmiddel. Plantgezondheid 17: 49-55.