- Hoe wordt langetermijngeheugen gevormd?
- Zeepaardje
- Neurale bases
- Potentiëring op lange termijn
- Langdurige depressie
- Typen langetermijngeheugen
- Declaratief of expliciet geheugen
- Niet-declaratief of impliciet geheugen
- Langetermijngeheugen en slaap
- Langdurige geheugenstoornissen
- Referenties
Het langetermijngeheugen is een zeer duurzame geheugenopslag en schijnbaar grenzeloze capaciteit; een langetermijngeheugen kan enkele uren tot meerdere jaren duren. Wat het fysiologische vlak betreft, dit type geheugen brengt een proces van fysieke veranderingen in de structuren en verbindingen van neuronen, de cellen van onze hersenen, met zich mee.
Herinneringen die in een kortetermijngeheugen terechtkomen, kunnen worden omgezet in langetermijnherinneringen via een proces dat 'consolidatie' wordt genoemd. Herhaling, betekenisvolle associaties en emoties komen erin tussen.

Afhankelijk van deze factoren kunnen de herinneringen sterker zijn (je geboortedatum) of zwakker of moeilijk terug te vinden zijn (een concept dat je jaren geleden op school hebt geleerd).
Kortetermijngeheugen is over het algemeen meer akoestisch en visueel. In het langetermijngeheugen wordt informatie vooral visueel en semantisch gecodeerd (meer gekoppeld aan associaties en betekenissen).
Hoe wordt langetermijngeheugen gevormd?
Het proces van langetermijngeheugen waarbij veranderingen optreden in de structuren en verbindingen van neuronen staat bekend als langetermijnpotentiatie (PLP). Het impliceert dat, wanneer we iets leren, nieuwe neurale circuits worden gecreëerd, gewijzigd, versterkt of verzwakt.
Met andere woorden, er is een neurale reorganisatie waardoor we nieuwe kennis in onze hersenen kunnen opslaan. Op deze manier veranderen onze hersenen voortdurend.
Zeepaardje

De hippocampus is de hersenstructuur waar informatie tijdelijk wordt opgeslagen en dient om herinneringen te consolideren van korte tot lange termijn opslag. Aangenomen wordt dat het kan deelnemen aan de modulatie van neurale verbindingen gedurende perioden van meer dan 3 maanden na het eerste leren.
De hippocampus heeft verbindingen met meerdere delen van de hersenen. Het lijkt erop dat om de herinneringen in onze hersenen te fixeren, dit deel van de hersenen de informatie naar corticale gebieden stuurt waar ze op een duurzame manier worden opgeslagen.
Het is duidelijk dat als deze hersenstructuren op enigerlei wijze zouden worden beschadigd, een vorm van langetermijngeheugen zou worden aangetast. Dit is wat er gebeurt bij patiënten met geheugenverlies. Bovendien, afhankelijk van het beschadigde hersengebied, worden sommige soorten geheugen of herinneringen beïnvloed, maar andere niet.
Aan de andere kant, als we iets vergeten, gebeurt het dat de synaptische verbindingen die verantwoordelijk zijn voor die kennis, verzwakken. Hoewel het ook kan gebeuren dat een nieuw neuraal netwerk wordt geactiveerd dat het vorige overlapt en interferentie veroorzaakt.
Daarom is er een discussie over de vraag of we informatie permanent in ons geheugen wissen of niet. Het kan zijn dat de opgeslagen gegevens nooit volledig uit ons langetermijngeheugen worden gewist, maar moeilijker worden om terug te vinden.
Neurale bases

Om informatie op lange termijn te bereiken, is het nodig dat er een reeks neurochemische of morfologische veranderingen in de hersenen plaatsvinden. Er is gevonden dat het geheugen is opgeslagen over meerdere synapsen (verbindingen tussen neuronen). Als we iets leren, worden bepaalde synapsen sterker.
Aan de andere kant, als we het vergeten, worden ze zwak. Onze hersenen veranderen dus constant, verwerven nieuwe informatie en gooien weg wat niet nuttig is. Deze winsten of verliezen in de synaps beïnvloeden ons gedrag.
Deze connectiviteit wordt gedurende het hele leven opnieuw gemodelleerd dankzij mechanismen van synaptische vorming, stabilisatie en eliminatie. Kortom, er zijn structurele reorganisaties in neuronale verbindingen.
In onderzoek met patiënten met geheugenverlies werd aangetoond dat kortetermijn- en langetermijngeheugen in verschillende winkels werden gevonden met verschillende neuronale substraten.
Potentiëring op lange termijn
Zoals is ontdekt, is er een verhoogde afgifte van glutamaat wanneer we ons in een leercontext bevinden. Dit veroorzaakt de activering van bepaalde receptorenfamilies, die op hun beurt ervoor zorgen dat calcium in de betrokken zenuwcellen terechtkomt. Calcium dringt voornamelijk door een receptor genaamd NMDA.
Zodra er zich zo veel calcium in de cel ophoopt dat het de drempel overschrijdt, wordt wat bekend staat als "langdurige potentiëring" geactiveerd. Wat betekent dat er meer blijvend leren plaatsvindt.
Deze calciumgehaltes veroorzaken de activering van verschillende kinasen: proteïnekinase C (PKC), calmodulinekinase (CaMKII), mitogeen-geactiveerde kinasen (MAPK) en fin-tyrosinekinase.
Elk van hen heeft verschillende functies en triggert fosforyleringsmechanismen. Calmodulinekinase (CaMKII) draagt bijvoorbeeld bij aan het inbrengen van nieuwe AMPA-receptoren in het postsynaptische membraan. Dit zorgt voor een grotere sterkte en stabiliteit van de synapsen, waardoor het leervermogen behouden blijft.
CaMKII veroorzaakt ook veranderingen in het cytoskelet van neuronen en beïnvloedt de actieve. Dit resulteert in een toename van de grootte van de dendritische wervelkolom die is gekoppeld aan een stabielere en duurzamere synaps.
Aan de andere kant vestigt proteïnekinase C (PKC) bruggen tussen presynaptische en postsynaptische cellen (cadherin-N), waardoor een stabielere verbinding wordt geproduceerd.
Bovendien zullen vroege expressiegenen die betrokken zijn bij de eiwitsynthese deelnemen. De MAPK-route (mitogeen-geactiveerde kinasen) is wat gentranscriptie reguleert. Dit zou leiden tot nieuwe neurale verbindingen.
Dus, terwijl kortetermijngeheugen de wijziging van bestaande eiwitten en veranderingen in de sterkte van reeds bestaande synapsen omvat, vereist langetermijngeheugen synthese van nieuwe eiwitten en groei van nieuwe verbindingen.
Dankzij de PKA-, MAPK-, CREB-1- en CREB-2-routes wordt kortetermijngeheugen een langetermijngeheugen. Dit wordt als resultaat weerspiegeld in veranderingen in de grootte en vorm van de dendritische stekels. Evenals een vergroting van de terminale knop van het neuron.
Traditioneel dacht men dat deze leermechanismen alleen in de hippocampus voorkwamen. Bij zoogdieren is echter aangetoond dat potentiëring op de lange termijn kan optreden in tal van regio's, zoals het cerebellum, de thalamus of de neocortex.
Er is ook gevonden dat er plaatsen zijn waar nauwelijks NMDA-receptoren zijn, en toch treedt er langdurige potentiëring op.
Langdurige depressie
Net zoals herinneringen kunnen worden vastgelegd, kan ook andere informatie die niet wordt verwerkt, worden 'vergeten'. Dit proces wordt "langdurige depressie" (DLP) genoemd.
Het dient om verzadiging te voorkomen en treedt op als er activiteit is in het presynaptische neuron, maar niet in het postsynaptische zenuwstelsel of vice versa. Of, wanneer de activering een zeer lage intensiteit heeft. Op deze manier worden de bovengenoemde structurele veranderingen geleidelijk teruggedraaid.
Typen langetermijngeheugen
Er zijn twee soorten langetermijngeheugen: het expliciete of declaratieve en het impliciete of niet-declaratieve.
Declaratief of expliciet geheugen

Declaratief geheugen omvat alle kennis die bewust kan worden opgeroepen; het kan gemakkelijk worden verwoord of overgedragen aan een ander individu. In onze hersenen lijkt de winkel zich in de mediale temporale kwab te bevinden.
Binnen dit subtype van geheugen is semantisch geheugen en episodisch geheugen. Semantisch geheugen verwijst naar de betekenis van woorden, de functies van objecten en andere kennis over de omgeving.
De episodische herinnering daarentegen is er een die de ervaringen, ervaringen en belangrijke of emotioneel relevante gebeurtenissen in ons leven opslaat. Daarom wordt het ook wel autobiografisch geheugen genoemd.
Niet-declaratief of impliciet geheugen

Zoals je kunt afleiden, wordt dit soort herinnering onbewust en zonder mentale inspanning opgeroepen. Het bevat informatie die niet gemakkelijk onder woorden kan worden gebracht en die onbewust en zelfs onvrijwillig kan worden geleerd.
Binnen deze categorie valt het procedurele of instrumentele geheugen, dat het geheugen van vaardigheden en gewoonten omvat. Enkele voorbeelden zijn het bespelen van een instrument, fietsen, autorijden of iets koken. Het zijn activiteiten die veel geoefend zijn en daarom geautomatiseerd zijn.
Het deel van onze hersenen dat verantwoordelijk is voor het opslaan van deze vermogens, is de dwarsgestreepte kern. Naast de basale ganglia en het cerebellum.
Niet-declaratief geheugen omvat ook leren door associatie (bijvoorbeeld een bepaalde melodie aan een plaats relateren of een ziekenhuis verbinden met onaangename sensaties).
Dit zijn klassieke conditionering en operante conditionering. De eerste zorgt ervoor dat twee gebeurtenissen die meerdere keren gezamenlijk of tijdelijk zijn opgetreden, in verband worden gebracht.
Terwijl de tweede inhoudt dat je leert dat bepaald gedrag positieve gevolgen heeft (en daarom zal worden herhaald), en dat ander gedrag negatieve gevolgen heeft (en hun prestaties zullen worden vermeden).
Reacties met emotionele componenten worden opgeslagen in een deel van de hersenen dat de tonsillaire kern wordt genoemd. In plaats daarvan bevinden reacties met betrekking tot de skeletspieren zich in het cerebellum.
Niet-associatief leren zoals gewenning en sensibilisatie wordt ook opgeslagen in het impliciete geheugen, in de reflexpaden.
Langetermijngeheugen en slaap
In verschillende onderzoeken is aangetoond dat voldoende rust essentieel is om herinneringen op een stabiele manier op te slaan.
Het lijkt erop dat ons lichaam de slaapperiode gebruikt om nieuwe herinneringen op te lossen, aangezien er geen interferenties zijn van de externe omgeving die het proces belemmeren. Dus als we wakker zijn, coderen en halen we informatie op die al is opgeslagen, terwijl we tijdens de slaap consolideren wat we gedurende de dag hebben geleerd.
Om dit mogelijk te maken, is waargenomen dat tijdens slaap reactivaties optreden in hetzelfde neurale netwerk dat werd geactiveerd terwijl we aan het leren waren. Dat wil zeggen, langdurige potentiëring (of langdurige depressie) kan worden opgewekt terwijl we slapen.
Interessant is dat studies hebben aangetoond dat slapen na een leertijd gunstige effecten heeft op het geheugen. Of het nu is tijdens een slaap van 8 uur, een dutje van 1 of 2 uur en zelfs een slaap van 6 minuten.
Bovendien geldt: hoe korter de tijd tussen de leerperiode en de slaap, hoe meer voordelen het zal hebben bij de opslag van langetermijngeheugen.
Langdurige geheugenstoornissen
Er zijn omstandigheden waarin het langetermijngeheugen kan worden aangetast. Bijvoorbeeld in situaties waarin we moe zijn, niet goed slapen of stressvolle tijden doormaken.
Langetermijngeheugen neigt ook geleidelijk te verslechteren naarmate we ouder worden.
Aan de andere kant zijn de pathologische aandoeningen die het meest verband houden met geheugenproblemen verworven hersenschade en neurodegeneratieve aandoeningen zoals de ziekte van Alzheimer.
Het is duidelijk dat elke schade die optreedt in structuren die de vorming van het geheugen ondersteunen of eraan deelnemen (zoals de slaapkwabben, de hippocampus, de amygdala, enz.), Gevolgen zou hebben in onze opslag voor langetermijngeheugen.
Er kunnen problemen zijn met het onthouden van reeds opgeslagen informatie (retrograde amnesie) en het opslaan van nieuwe herinneringen (anterograde amnesie).
Referenties
- Caroni, P., Donato, F., & Muller, D. (2012). Structurele plasticiteit bij leren: regulering en functies. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
- Carrillo-Mora, Paul. (2010). Geheugensystemen: historisch overzicht, classificatie en actuele concepten. Eerste deel: geschiedenis, taxonomie van geheugen, langetermijngeheugensystemen: semantisch geheugen. Geestelijke gezondheid, 33 (1), 85-93.
- Diekelmann, S., & Born, J. (2010). De geheugenfunctie van slaap. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
- Lange termijn geheugen. (sf). Opgehaald op 11 januari 2017, van BrainHQ: brainhq.com.
- Lange termijn geheugen. (2010). Opgehaald uit het menselijk geheugen: human-memory.net.
- Mayford, M., Siegelbaum, SA en Kandel, ER (2012). Synapsen en geheugenopslag. Cold Spring Harbor-perspectieven in de biologie, 4 (6), a005751.
- McLeod, S. (2010). Lange termijn geheugen. Opgehaald van Simply Psychology: Simplypsychology.org.
