DIMORFE SCHIMMELS: ALGEMEENHEDEN EN VOORBEELDEN - BIOLOGIE - 2026

De dimorfe schimmels zijn die met twee anatomische vormen of verschillende morfologische: een myceliumvorm en een andere gistachtige vorm. Deze eigenschap van dimorfisme wordt vertoond door slechts enkele schimmelsoorten en wordt schimmeldimorfisme genoemd.

In de morfologische fase van mycelium verschijnt de dimorfe schimmel als een massa gevormd door een reeks hyfen of cilindrische filamenten. De functie van de hyfen is om de schimmel te voeden, omdat ze voedingsstoffen kunnen opnemen. Het mycelium vormt het zogenaamde vegetatieve lichaam van een macroscopische meercellige schimmel.

Figuur 1. Candida albicans gistfase. Bron: David Arqueas, van Wikimedia Commons

In de gistfase verschijnt de dimorfe schimmel als een microscopisch eencellig organisme, met bolvormige of eivormige cellen. Het heeft ook het vermogen om organisch materiaal, suikers en koolhydraten af ​​te breken door fermentatieprocessen.

Een kleine groep schimmels in de Ascomycota phyllum wordt als dimorf beschouwd; deze schimmels kunnen zoogdieren, planten en insecten infecteren als parasieten.

Figuur 2. Candida albicans in myceliumfase. Bron: Garnhami, van Wikimedia Commons

Voorbeelden zijn onder meer de menselijke pathogenen (ziekteverwekkende), Candida albicans en Histoplasma capsulatum. Ook de fytopathogene schimmel Ophiostoma novo-ulmi, die iepziekte veroorzaakt.

Andere voorbeelden zijn Ophiocordyceps unilateralis, een entomopathogene schimmel die dimorfisme vertoont en chemische verbindingen uitscheidt die het gedrag van geïnfecteerde mieren veranderen. Het wordt "de schimmel van zombiemieren" genoemd.

Er is ook Malassezia furfur, een dimorfe schimmel die zowel fytopathogeen als entomopathogeen is.

Dimorfisme en pathogeniteit

Schimmeldimorfisme is gerelateerd aan het vermogen om schimmelziekte of pathogeniteit te veroorzaken.

Het proces waarbij een schimmel van een eencellige toestand in de vorm van gist (gistvormig) naar een meercellige toestand van schimmeldraden of mycelium gaat, wordt faseovergang genoemd. Deze overgang is essentieel voor de pathogeniteit en virulentie van de schimmel.

De ziekteverwekkende schimmel ontvangt signalen met informatie uit de omgeving die hem omringt, en naar gelang zijn gemak reageert hij door zichzelf te transformeren in een van de twee fasen. Er zijn bijvoorbeeld schimmels die van toestand veranderen afhankelijk van de temperatuur van de omgeving en dan thermo-afhankelijk zijn.

Dit is het geval bij schimmels die in de bodem groeien bij een temperatuur van 22 tot 26 ° C en in een myceliale toestand blijven. Deze mycelia kunnen fragmenteren en suspensies in de lucht of aërosolen worden als gevolg van veranderingen zoals natuurrampen of menselijk ingrijpen (bouw, landbouw, onder andere).

Wanneer ze worden ingeademd door een zoogdiergastheer, koloniseren schimmels in de lucht de longen, waar de temperatuur op 37 ^° C wordt gehouden . Bij deze temperatuur werken myceliumhyfen als infectieuze propagules, worden ze pathogene gisten en veroorzaken ze longontsteking.

Zodra de infectie in de longen is vastgesteld, kunnen de gisten zich verspreiden naar andere organen, zoals huid, botten en hersenen.

Factoren die de faseverandering of schimmeldimorfisme bepalen

Onder de omgevingsfactoren die de transformatie van de schimmel van de ene toestand naar de andere op een omkeerbare manier veroorzaken, zijn de volgende.

Veranderingen in temperatuur

De temperatuurverandering genereert een overgangs- of morfologische faseverandering bij de schimmelsoort Talaromyces marneffei. Wanneer de omgevingstemperatuur tussen 22 en 25 ^° C ligt, vertoont de schimmel een filamenteuze (hyphale) morfologie, en wanneer de temperatuur stijgt tot 37 ^° C, krijgt hij een gistmorfologie.

Andere menselijke pathogene schimmelsoorten met temperatuurafhankelijk dimorfisme zijn Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitides, Sporothrix schenkii, Paracoccidioides brasiliensis, Coccidioides inmitis, Lacazia laboi en Emmansia sp.

Verandering in de beschikbaarheid van voedingsstoffen

Bij de soort Candida albicans treedt de volgende faseovergang op: in aanwezigheid van voedingsrijke media is de morfologie gist, terwijl in voedingsarme media de groeivorm mycelium filamenteus is.

Gezamenlijke veranderingen in temperatuur en beschikbaarheid van voedingsstoffen of aanwezigheid van giftige stoffen

Hoewel temperatuur de overheersende omgevingsstimulus lijkt te zijn die de overgang van hypha (bij 22-25 ° C) naar gist (bij 37 ^° C) en vice versa lijkt te zijn , zijn er aanvullende stimuli die de morfologische verandering beïnvloeden, zoals de concentratie van kooldioxide (CO ₂ ), de aanwezigheid van cysteïne, estradiol of giftige stoffen in het medium.

Sommige schimmelsoorten vereisen veranderingen in beide omgevingsfactoren (temperatuur en beschikbaarheid van voedingsstoffen) om dimorfisme tot uitdrukking te brengen. Ook kunnen andere omgevingsveranderingen, zoals de aanwezigheid van metalen of chelaatvormers, morfologische faseovergangen veroorzaken.

Menselijke pathogene dimorfe schimmels

Drie voorbeelden van menselijke pathogene dimorfe schimmels worden hieronder kort beschreven.

Talaromyces marneffei

Het is een pathogene schimmelsoort die behoort tot de Ascomycota phyllum. Het vertoont temperatuurafhankelijk dimorfisme: bij 25 ^° C groeit het in zijn filamenteuze fase als een saprofiet, en bij 37 ^° C vertoont het een parasitaire gistmorfologie.

De schimmel T. marneffei kan een dodelijke infectie van het hele organisme veroorzaken; penicillosis, genoemd naar zijn oude taxonomische naam als Penicillium marneffei.

Morfologische vormen of fasen

De schimmel T. marneffei in de hyphale of filamenteuze fase, groeit in grijsachtig witte kolonies, met een glad en glad oppervlak. Deze kolonies verkleuren naar een roodbruine kleur met gele tinten, terwijl hun oppervlak een uitgestraald reliëf krijgt met de onderkant van een zalmkleur.

In de gistfase ontwikkelt T. marneffei kleine ivoorkleurige kolonies met een ruw ogend reliëf.

Reservoirs

De reservoirs van T. marneffei zijn de grond (in de tropen en subtropen, in regenseizoenen, van mei tot oktober), en verschillende soorten bamboeratten (Cannomis badius, Rhizomis sinensis, Rhizomis sumatrensis en Rhizomis pruinosis).

Gastheren

Gemeenschappelijke gastheren voor de pathogene schimmel T. marneffei zijn ratten, mensen, katten en honden.

De schimmel T. marneffei komt het lichaam voornamelijk binnen via de luchtwegen. Het kan ook via een andere route dan de spijsvertering doordringen.

Klinische verschijnselen

De schimmel T. marneffei veroorzaakt opportunistische gegeneraliseerde of systemische infectie bij immuundeficiënte mensen. Het tast aanvankelijk de longen aan en vervolgens via de bloedbaan verschillende organen. Het produceert laesies in de vorm van papels op de huid van de nek, het gezicht en de romp.

Candida albicans

De schimmel Candida albicans behoort tot de phyllum Ascomycota en vertoont dimorfisme afhankelijk van de beschikbaarheid van voedingsstoffen.

Bij Candida albicans lijken gistcellen het meest geschikt voor bloedverspreiding en virulentiefactor. Terwijl de hyphale fase is voorgesteld als de meest invasieve in weefselpenetratie en orgaankolonisatie.

De overgang van gist naar hypha is een snel proces, veroorzaakt door omgevingsfactoren zoals kooldioxidegehalte, zuurstofgebrek, veranderingen in het voedingsmedium en in temperatuur.

Door pleomorfisme of meerdere faseveranderingen kan deze schimmel de immuunafweermechanismen van zijn gastheer overleven. In de gistfase is de morfologie bolvormige of eivormige cellen in kleine groepen. In de hyphale fase of filamenteuze schimmelmorfologie lijken de cellen langwerpig, uitgerekt in de vorm van filamenten.

Bovendien krijgt het in de gistfase een symbiotische levensvorm en in de hyfenfase wordt het een pathogene parasiet.

Reservoir

Het reservoir voor Candida albicans is het menselijk lichaam. Het is aanwezig in de microflora van de huid, in het maagdarmkanaal, in de mondholte en in het urogenitale systeem.

Gastheren

Het menselijk organisme fungeert als gastheer voor Candida albicans, waarvan de ingang de huid en slijmvliezen is.

De Candida albicans-schimmel produceert candidiasis of moniliasis, die de huid, nagels, slijmvliezen van de mond en gastro-intestinale mucosa aantast. Bij mensen met immunosuppressie kan de infectie systemisch worden of door het hele lichaam worden gegeneraliseerd.

Candida albicans is in staat de bloed-hersenbarrière te passeren. Sterftecijfers van 40% worden gerapporteerd bij ernstige infecties met deze pathogene schimmel.

Histoplasma capsulatum

Histoplasma capsulatum behoort tot de phyllum Ascomycota. Het is een schimmelsoort die pathogeen is voor de mens en temperatuurafhankelijk dimorfisme vertoont. De schimmel groeit in de grond en op de uitwerpselen van spreeuwen (Stumus vulgaris), merels (Turdus merula) en diverse soorten vleermuizen.

De Histoplasma capsulatum-schimmel komt veel voor in vogelrustgebieden en in grotten, zolders of boomgaten die vleermuizen bewonen.

Deze schimmel heeft een brede verspreiding over de hele planeet, behalve op Antarctica. Het wordt vaak geassocieerd met riviervalleien. Het wordt vooral gevonden in de valleien van de Mississippi en Ohio rivieren in de Verenigde Staten.

Morfologische vormen of fasen

Histoplasma capsulatum vertoont draadvormige, myceliumgroei in de vorm van een saprofytisch leven in de bodem. Bij het infecteren van dieren of mensen ontwikkelt het de groeifase in de vorm van parasitaire gist bij een lichaamstemperatuur van 37 ^° C.

De morfologische fase van mycelium bestaat uit hyfen. Kolonies zijn aanvankelijk wit, donzig en worden later donkerbruin met een gele tot oranje onderkant.

De gistfase heeft eivormige cellen, die langzaam groeien bij 37 ^° C, die grijze tot beige kolonies vormen met een vochtig en romig uiterlijk.

Reservoirs

De reservoirs van Histoplasma capsulatum zijn bodem verontreinigd met stikstofrijke vogel- en vleermuisuitwerpselen.

Gastheren

Histoplasma capsulatum-gastheren omvatten menselijke organismen, sommige vogels (spreeuwen, merels, lijsters, kippen, kalkoenen, ganzen), vleermuizen, honden, katten, knaagdieren, paarden en runderen.

Deze schimmel komt het menselijk lichaam binnen via de luchtwegen, percutane (via de huid) en slijmvliezen.

Klinische verschijnselen

Gevallen van acute longinfectie met Histoplasma capsulatum komen zeer vaak voor, met symptomen als koorts, verkoudheid, koude rillingen, hoofdpijn, pijn op de borst, vermoeidheid, erytheem en huiduitslag.

Referenties

1. Hiten, D., Madhani, G en Fink, GR (1998). De beheersing van filamenteuze differentiatie en virulentie bij schimmels. Trends in celbiologie. 8 (9): 348-353.
2. Nadal, M., García-Pedrajas, M. en Gold, SE (2008). Dimorfisme bij pathogenen van schimmelplanten. Microbiology Letters. 284 (2): 127-134.
3. Navarro-Mendoza, M., Pérez-Arques, C., Murcia, L., Martínez-García, P., Lax, C.; Sanchis, M. et al. (2018). Componenten van een nieuwe genfamilie van ferroxidasen die betrokken zijn bij virulentie, zijn functioneel gespecialiseerd in schimmeldimorfisme. Natuur. Wetenschappelijke rapporten.8: 7660. doi: 10.1038 / s41598-018-26051-x
4. Nemecek, JC, Wüthrich, M. en Bruce S. Klein, BS (2006). Wereldwijde beheersing van dimorfisme en virulentie bij schimmels. Wetenschap. 312 (5773): 583-588. doi: 10.1126 / science.1124105
5. Zhong, Y., Yan; M., Jiang, Y., Zhang, Z., Huang, J., Zhang, L. et al. (2019). Mycofenolzuur als een veelbelovende remmer van schimmeldimorfisme voor de bestrijding van suikerrietziekte veroorzaakt door Sporisorium scitamineum. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 67 (1): 112-119. doi: 10.1021 / acs.jafc.8b04893